Orgánulos relacionados con el tráfico vesicular: Síntesis, transporte y secreción de proteína (R.E., aparato de Golgi); orgánulos bioenergéticos: obtención de energía (mitocondria, cloroplastos y peroxisoma).

El sistema de endomembranas:

Orgánulos que están rodeados por una membrana simple y mantienen un alto grado de conexión entre sí y con el exterior de la célula mediante vesículas que se evaginan de unos y se fusionan con otros. Mitocondrias y cloroplastos no se encuentran dentro de este sistema debido a que actúan con independencia. Las ventajas son que amplía la superficie de membranas y separa y facilita los procesos metabólicos.

Retículo endoplasmático:

Es una red de túbulos y sacos que presentan discontinuidad entre sus membranas y se extienden por todo el citoplasma. REL: Es un laberinto de túbulos que lleva ribosomas asociados. Funciones: 1- Síntesis de lípidos: fabrica la mayoría de lípidos celulares, los almacena y los transporta. Esta síntesis se produce en la cara citoplasmática de su membrana, a partir de los ácidos grasos que vienen del citosol. 2- Detoxificación: en sus membranas hay enzimas capaces de inactivar toxinas liposolubles provenientes del exterior y formar sustancias solubles que pueden ser expulsadas por el aparato excretor. 3-Glucogenólisis: En los hepatocitos, intervienen en la degradación de glucógeno a glucosa y en la síntesis de los ácidos biliares a partir del colesterol. 4- Contracción muscular: producen la contracción muscular, por lo que resulta muy abundante en las células de los músculos estriados, donde recibe el nombre de retículo sarcoplásmico. RER: Presenta ribosomas adheridos y está constituido por cisternas grandes y aplanadas. Funciones: 1- Síntesis de proteínas: participa en la síntesis y distribución de proteínas de secreción o asociadas a la membrana. Las proteínas son sintetizadas en los ribosomas que están unidos a su membrana y van siendo introducidas a través de esta en la luz del RE. Estas proteínas pueden ser retenidas en el RE o ser transportadas al aparato de Golgi. 2- Modificación de proteínas. 3- Almacenamiento de proteínas.

Aparato de Golgi:

Está formado por un conjunto de cisternas y por vesículas asociadas. Se disponen formando pilas, denominadas dictiosoma. El número de esto varía según la función de la célula. Pueden ser: 1- Cara cis (de formación): Forman cisternas continuamente. 2- Cara trans (de maduración): se deshacen en las vesículas. En los bordes hay vesículas de transporte, que se forman por gemación de una cisterna. Funciones: 1- Modificar, empaquetar, transportar, distribuir y secretar las moléculas sintetizadas en el RE: las proteínas y los lípidos pasan del RE a las cisternas de la cara cis del aparato de Golgi. Las moléculas van pasando de una cisterna a otra y se empaquetan en vesículas de secreción, que se desprenden por gemación de las cisternas de la cara trans del dictiosoma. 2- Glucosilación: Mientras atraviesan el aparato de Golgi, se completa la glucosilación de las proteínas y los lípidos iniciada en el RE; se forman así las glucoproteínas y los glucolípidos. 3- Forman los lisosomas primarios. 4- Forman la pared celular en las células vegetales. 5- Forman el acrosoma en el espermatozoide.

Lisosomas:

Son vesículas rodeadas de membrana que contienen unos 50 enzimas digestivos diferentes, que pueden hidrolizar biomoléculas. Se encuentran en células animales. Funciones: 1- Digestión extracelular. 2- Endocitosis. 3- Autofagia. Clasificación: 1- Lisosomas primarios: pequeños, contienen enzimas, derivados del aparato de Golgi. 2- Lisosomas secundarios: Se forman al fusionarse con un lisosoma primario con una vacuola que contiene materiales para digerir. En su interior hay enzimas hidrolíticos y materiales en proceso de digestión, su contenido es heterogéneo y su forma variable. -Fagolisosomas: defienden contra agresiones y realizan la nutrición por digestión intracelular. -Autofagolisosomas: destruyen los componentes de la célula que no son necesarios y las zonas lesionadas de esta, y aseguran la nutrición celular en condiciones desfavorables. 3- Lisosomas terciarios: se forman cuerpos residuales que contienen material que ya no puede ser degradado.

Peroxisomas:

Son orgánulos pequeños rodeados por una membrana simple, se distinguen de los lisosomas en que nunca contienen hidrolasas. Están junto al RE. Presentan enzimas oxidativos (oxidasas, catalasas). Funciones: 1- Oxidaciones. 2- Eliminación del peróxido de hidrógeno. 3- Detoxificación. Intervienen en: fotorrespiración y transf. de lípidos en azúcares.

Vacuolas:

Orgánulo membranoso con mucha agua donde se acumulan diversas sustancias. Conjunto de vacuolas es vacuoma. Funciones: En las células animales se habla de vacuolas digestivas (fagosomas) y de vacuolas pulsátiles. Funciones en las células vegetales: 1- Almacenar: sustancias de reserva, sustancias tóxicas. 2- Mantener la homeostasis hídrica. 3- Proporcionar pigmentación. 4- Digestión intracelular.

Endosimbiosis:

Entre mitocondrias y cloroplastos hay muchas semejanzas: son orgánulos de doble membrana, son semiautónomos (sintetizan proteínas) ya que tienen ADN y ribosomas, se reproducen por bipartición, aprovechan gradientes de protones y poseen ATP sintasas. Modelo: Basándose en su relativa autonomía y su semejanza morfológica con las bacterias, se plantea que mitocondrias y cloroplastos se surgieron a partir de seres procariotas englobados por fagocitosis y que establecieron una relación de simbiosis. Hace unos 2.500 m.a, las células eucariotas evolucionaron a partir de una asociación simbiótica entre diferentes bacterias. La invención de la fotosíntesis por parte de las cianobacterias supuso un brusco cambio ambiental: la acumulación de oxígeno transformó una atmósfera reductora en una atmósfera oxidante. Este cambio dio un “acelerón” evolutivo, ya que el oxígeno era una sustancia tóxica para la mayoría de las células existentes. Una de las formas de sobrevivir a un medio oxidante fue asociarse con bacterias aerobias, capaces de eliminar oxígeno. El primer paso fueron las precursoras de los peroxisomas, que eliminan el oxígeno. El segundo paso fue la asociación con una bacteria aerobia (una a-proteobacteria) que utilizaba el oxígeno en un metabolismo oxidativo (respiración aerobia), muy eficaz en la obtención de energía. Fue el origen de las mitocondrias. Por último, otra relación ventajosa fue la incorporación de cianobacterias fotosintéticas, que se han transformado en los cloroplastos de las células vegetales. El modelo de la endosimbiosis se apoya en una serie de datos: 1- Mitocondrias y cloroplastos tienen el mismo tamaño que las células procariotas. 2- Mitocondrias y cloroplastos pueden dividirse por bipartición, igual que la reproducción de las bacterias. 3- Mitocondrias y cloroplastos son orgánulos de doble membrana: -la membrana externa es similar a la membrana plasmática eucariota (presencia de colesterol) y provendría de la vesícula de endocitosis. -la membrana interna es similar a la membrana bacteriana (presencia de cardiolipinas y ausencia de colesterol).

El ciclo celular

Es el conjunto ordenado de sucesos que transcurre desde que se forma una célula por la división de otra progenitora hasta que se divide y da lugar a dos células hijas. Comprende dos etapas: la interfase y la división celular.

Interfase:

Es la más larga del ciclo y transcurre entre dos mitosis. La célula no se divide, el material genético se duplica y se produce un crecimiento celular. Fase G1, S y G2.

• Fase G1: No tiene síntesis de ADN; en ella se produce crecimiento celular, duplicación del número de orgánulos y estructuras citoplasmáticas, y la preparación de los cromosomas para la replicación. Muchas células no entran en división, están en fase G0. Pueden permanecer en este estado de por vida, entonces están en estado de quiescencia. Se pueden hacer salir por estimulación mitogénica.
• Fase S: Tiene lugar la replicación de ADN del núcleo. En primer lugar se duplica la eucromatina y la heterocromatina. Es un proceso muy regulado y preciso, ya que la pérdida o el exceso de material genético podría desencadenar alteraciones celulares que producirían la muerte o desarrollo de tumores. La mayoría de las mutaciones se producen en esta etapa. En esta fase se genera también el patrón de metilación, esencial para la regulación de la expresión génica.
• Fase G2: Es un periodo de latencia entre el final de la replicación y el comienzo de la división celular. Fase de comprobación de errores en la replicación de ADN. Termina la duplicación de los centriolos. Es una etapa de preparación para la mitosis; la célula ha alcanzado el tamaño adecuado y los cromosomas están completamente duplicados.

Mitosis:

La división celular es un proceso en el que se producen la división del núcleo (cariocinesis) o citocinesis, división de los orgánulos. Conserva la información genética. Se produce el reparto del material genético.

1. Profase: Condensación de la cromatina, los cromosomas se hacen visibles progresivamente. Procesos: – Visualización de los cromosomas: se van condensando y se van visualizando como unidades dobles completas, unidas a nivel del centrómero: cada cromosoma tiene dos cromátidas. – Movimiento centrífugo de los cromosomas: los cromosomas se desplazan hacia la membrana nuclear y dejan un espacio vacío en el centro del núcleo. – Desaparición de la membrana nuclear y del nucléolo: se produce hacia el final de la profase. – Formación del huso mitótico: alrededor de los centriolos se forman unos microtúbulos que constituyen las fibras del aster. Los centriolos se separan hacia los dos polos y empiezan a aparecer las fibras continuas, que forman el huso mitótico. – Fragmentación del retículo. – Desorganización del citoesqueleto.
2. Metafase: Los cromosomas máxima compactación y se colocan en el ecuador: – Condensación máxima de los cromosomas: el grado de visualización de los cromosomas es máximo en esta etapa. – Disposición ecuatorial de los cromosomas: se sitúan en la zona central de la célula, la placa ecuatorial. – Aparición de los cinetocoros en los cromosomas: se asocia al centrómero un complejo discoidal proteico (cinetocoro). – Formación de las fibras cromosómicas: estas fibras enlazan los centriolos con los cinetocoros y los brazos de los cromosomas. – Huso mitótico completo en esta fase.
3. Anafase: Los centrómeros se dividen y se mueven hacia los polos opuestos. – Separación de las cromátidas: las fibras cromosómicas disminuyen su longitud. Los cromosomas se separan en sus dos cromátidas. Los cromosomas adoptan una forma de V. Hay Anafase A (separación de cromátidas) y Anafase B (separación de los polos).
4. Telofase: Migración completa de las cromátidas a los polos. – Desespiralización de los cromosomas. – Comienzo de la desorganización del huso mitótico. – Reaparición del nucléolo y de la membrana nuclear.

Meiosis:

Es un tipo de división celular relacionado con la reproducción sexual. Se realiza en las células germinales y da como resultado células haploides. Se forman células hijas con la mitad de cromosomas que la madre. Meiosis I: es más larga y compleja que la mitosis. Las parejas de cromosomas homólogos se separan. – Apareamiento de cromosomas homólogos. – Recombinación genética. – Segregación de cromosomas homólogos. Meiosis II: se separan las cromátidas. El resultado es que a partir de cada célula original diploide dan 4 células haploides.

1. Profase I: 1. Leptoteno: Los cromosomas individuales se condensan en largos filamentos y se empiezan a hacer visibles. Cada uno de ellos está formado por un armazón proteico unido a la envoltura nuclear. En ellos se observan las dos cromátidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase I. 2. Zigoteno: En esta etapa los dos cromosomas homólogos de cada pareja se aparean longitudinalmente gen a gen. A este proceso se le denomina sinapsis y se realiza mediante una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. A cada pareja de cromosomas homólogos apareados se les denomina bivalentes o tétradas (contiene 4 cromátidas). 3. Paquiteno: En este período se produce el sobrecruzamiento, entrecruzamiento entre cromátidas homólogas, es decir cromátidas no hermanas pertenecientes a la misma pareja de cromosomas homólogos. Durante el entrecruzamiento, un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homólogo y, como consecuencia, se produce un intercambio de genes o recombinación genética, con ello aumenta la variabilidad. En esta animación las cromátidas de los cromosomas amarillos y verdes intercambian fragmentos. 4. Diploteno: Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque permanecen unidos por unos puntos, llamados quiasmas, que se corresponden con los lugares donde se produjo la recombinación En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos, que continuará al alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno. 5. Diacinesis: En esta etapa se observan por primera vez las dos cromátidas que forman cada cromosoma, que están unidas por el centrómero. Los pares de cromosomas homólogos permanecen unidos por los quiasmas que se establecen entre cromátidas homólogas. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
2. Metafase I: Desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo. Los bivalentes se condensan al máximo y se sitúan en la placa ecuatorial, orientándose al azar cada miembro de la pareja hacia un polo u otro, únicos por las fibras del huso acromático.
3. Anafase I: Cada de cada cromosoma se comportan como una unidad funcional. Los n cromosomas miran a cada polo y se reduce el número de cromosomas de la célula a la mitad.
4. Telofase I: Los cromosomas homólogos se han desplazado hacia uno de los dos polos de la célula. El grupo de cromosomas de cada polo contiene la mitad de cromosomas que el núcleo original. Se originan dos células hijas haploides, con n cromosomas pero con dos cromátidas cada uno.
5. Profase II: Dura muy poco tiempo. Las envolturas nucleares se desintegran y comienzan a aparecer las fibras del huso.
6. Metafase II: Los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial, y los centrómeros hermanos empiezan a separarse.
7. Anafase II: Las cromátidas hermanas se separan hacia los polos arrastradas por las fibras de huso y se convierten en cromosomas hijo, que se dirigen a un extremo de la célula.
8. Telofase II: Los cromosomas se desespiralizan. El huso se desorganiza. Se forma la envoltura nuclear alrededor de los conjuntos de cromosomas que hay en cada polo.
9. Citocinesis: Se obtienen cuatro células hijas cuyos núcleos constan de n cromosomas, compuestos por n cromátidas.