Anabolismo: conjunto de procesos bioquímicos mediante los cuales las células sintetizan, con gasto de energía (en forma de ATP), moléculas orgánicas complejas a partir de unas más sencillas.

Catabolismo: transformación de moléculas orgánicas complejas a partir de otras más sencillas.

Fosforilación oxidativa: flujo de electrones conducidos a través de las proteínas que constituyen la cadena de transporte electrónico hasta el oxígeno, a la vez que hay un gradiente de protones cuya energía se utiliza para la síntesis de ATP.

Fotofosforilación: flujo de electrones que proceden de los fotosistemas al excitarse por la acción de la luz, y son conducidos a través de los diferentes aceptores hasta el NADPH, a la vez que hay un gradiente de protones cuya energía es utilizada para la síntesis de ATP.

Respiración celular: proceso degradativo en el que moléculas orgánicas se oxidan siendo el último aceptor una molécula inorgánica, esta se reduce. Cuando es O2 es respiración aerobia, y cuando no es O2 es anaerobia.

Fermentación: modalidad del catabolismo que se caracteriza por la degradación de moléculas por oxidación, el dador y aceptor de e- son moléculas orgánicas. Es un proceso de degradación anaerobia de la glucosa u otros nutrientes para obtener energía en forma de ATP.

Glucólisis: vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Diez reacciones enzimáticas consecutivas que convierten la glucosa en dos moléculas de piruvato. Se produce en el citosol, no necesita oxígeno y se compone de varias r.q.

Primera etapa de fosforilación que requiere aporte energético:

• 1 fase que consta de 5 reacciones y consiste en transformar 1 molécula de glucosa en 2 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato. Es degradativa, no se produce oxidación. No se obtiene ATP, se gastan 2 por cada molécula de glucosa.

Etapa de obtención de energía:

• 5 reacciones en las que se reduce el NAD, que se transforma en NADH+H formándose 4 moléculas de ATP por transferencia de grupos fosfato al ADP. Se obtiene una molécula de piruvato por cada una de gliceraldehido, dos por cada glucosa.

Descarboxilación oxidativa:

El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis en el citosol se une a transportadores específicos de membrana para poder atravesar la doble membrana de la mitocondria y llegar hasta la matriz mitocondrial. Dentro de la mitocondria se produce la descarboxilación oxidativa mediante un complejo enzimático llamado piruvato deshidrogenasa, por lo que dicho ácido se descarboxila y se activa a la forma AcetilCoA.

La enzima piruvato-deshidrogenasa cataliza esta reacción, reduciéndose una molécula de NAD+ y formándose 1 NADH. Como se habían obtenido dos moléculas de piruvato de cada molécula de glucosa, se obtienen 2 NADH en esta etapa. Recordando los procesos vistos hasta ahora, la molécula de glucosa se ha oxidado a dos moléculas de CO2 y dos grupos acetilo, formándose además cuatro moléculas de NADH (dos en la glucólisis y dos en la oxidación del ácido pirúvico). Los grupos acetilos se unen al coenzima A, formando el acetil-CoA. Es en esta forma como entrará a la siguiente fase del catabolismo, el ciclo de Krebs.

La cadena respiratoria:

En las crestas mitocondriales, está constituida por moléculas, los transportadores de protones (H+) y los transportadores de electrones (e-). Los protones y electrones van pasando de una a otra, desde el sustrato hasta el O2, que se reduce obteniéndose agua. Al pasar los electrones de una molécula a la de menor nivel energético, se produce el paso de protones (H+) de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, creando una gran diferencia de potencial respecto al de la matriz. Después, los protones regresan a la matriz a través de los oxisomas, activando la ATP sintetasa y formando ATP. A este proceso se le llama fosforilación oxidativa, y permite sintetizar ATP a partir de la energía obtenida en las moléculas de NADH y FADH2 liberadas en la glucólisis y en el ciclo de Krebs. De cada NADH: 3 ATP y del FADH2: 2 ATP.

Lanzadera glicerol-3-P:

GPD1 cataliza en el citosol la transferencia de 2 electrones + 2 protones desde NADH + H+ a la dihidroxiacetona-P, formándose NAD+ y glicerol-3-P. De esta forma se ha transferido el ‘poder reductor’ desde el NADH hasta el glicerol-3-P. El glicerol-3-P atraviesa la membrana mitocondrial externa por los canales de porina y llega al espacio intermembrana mitocondrial donde el enzima GPD2 situado en la cara externa de la membrana mitocondrial interna cataliza la transferencia de los 2 electrones + 2 protones desde el glicerol-3-P a FAD, que se reduce a FADH2 y se incorpora a la cadena transportadora de electrones en la propia membrana interna. El glicerol-3-P, al donar los 2 átomos de H, se convierte en dihidroxiacetona-P. FADH2 proporciona a nivel de la cadena transportadora de electrones la fuerza protomotriz necesaria para la síntesis de 2 moléculas de ATP en el Complejo V. irreversible. Actividad más activa: cerebro.

Lanzadera malato-aspartato:

En el citosol, la malato deshidrogenasa 1 reduce el oxalacetato a malato mediante oxidación del NADH. El malato difunde a través de la membrana mitocondrial externa por los canales de porina. Desde el espacio intermembrana, el malato se transporta a la matriz mitocondrial por el transportador mitocondrial de oxoglutarato, al que se ha denominado frecuentemente como transportador de ácidos dicarboxílicos y antiporter de malato-a-cetoglutarato. Una vez el malato ha llegado a la matriz, sufre una oxidación a oxalacetato catalizada por la malato deshidrogenasa 2, en una reacción en la que el NAD+ se reduce a NADH + H+. De esta manera, el par de electrones + 2 protones que fueron aceptados por el oxalacetato en el citosol han sido transferidos a la matriz mitocondrial y utilizados en la formación de NADH + H+. Ahora, el par de electrones + 2 protones pueden ser cedidos al Complejo I de la cadena transportadora de electrones, donde proporcionarían la fuerza protomotriz necesaria para la síntesis de 3 moléculas de ATP en el Complejo V. Reversible. Hígado y músculo cardiaco.

Fermentación láctica:

En la fermentación láctica, se forma ácido láctico a partir del ácido pirúvico procedente de la glucólisis. Así se regenera el NAD+, necesario para proseguir la glucólisis. En la glucólisis, la glucosa se oxida a dos moléculas de ácido pirúvico, generándose NADH. Después, el ácido pirúvico acepta los electrones del NADH, reduciéndose a ácido láctico. El rendimiento energético es de 2 moléculas de ATP, obtenidas por fosforilación a nivel de sustrato. Entre las bacterias que realizan fermentación láctica, cabe destacar los lactobacilos (Lactobacillus) y los Streptococcus, que se localizan en la leche y en el intestino. El queso, yogur, kéfir, son algunos de los productos que se obtienen por este tipo de fermentación. En células musculares, durante ejercicios intensos en los que no hay suficiente oxígeno para oxidar la glucosa por vía aerobia, el ácido pirúvico se reduce a ácido láctico. Después, el ácido láctico se transforma nuevamente en glucosa (gluconeogénesis). En la fermentación láctica, las células degradan anaeróbicamente la glucosa, obteniendo dos moléculas de ácido láctico y solo 2 ATP. Ésta es muy poca energía si se compara con la que se hubiera obtenido con la respiración aerobia, donde se produce la oxidación total de los seis carbonos de la glucosa a 6 CO2.

Fermentación alcohólica:

En la fermentación alcohólica, el sustrato que se oxida es la glucosa que ha entrado en la glucólisis, donde se ha formado piruvato, NADH y ATP. El piruvato, después de una descarboxilación (con lo que se desprende CO2) y una reducción (en la que se reoxida el NADH a NAD), se transforma en etanol. La producción de etanol se realiza gracias a la enzima piruvato descarboxilasa, en células vegetales, hongos y bacterias. La fermentación alcohólica o etílica consiste en la degradación anaerobia de glucosa a etanol, originándose CO2 como subproducto. El rendimiento energético es de 2 ATP, igual que en la fermentación láctica. La fermentación alcohólica la realizan principalmente las levaduras, destacando la Saccharomyces cerevisiae, que interviene en la producción de vino, cerveza y otras en la fabricación del pan. Lógicamente, el pan no contiene alcohol, ya que el CO2 y el etanol se eliminan con la cocción.

ß-oxidación mitocondrial de ácidos grasos:

La ß-oxidación es un proceso del metabolismo aerobio; se trata de una ruta catabólica espiral en la que cada vez que se repite una secuencia de cuatro reacciones (oxidación, hidratación, oxidación y tiólisis), la cadena del ácido graso se acorta en dos átomos de carbono, que salen en forma de acetil-coA. En los acil graso-CoA solo hay un átomo de oxígeno, pero cada molécula de acetilCoA tiene un grupo carbonilo (-CO-) por eso en cada serie de reacciones de la ßoxidación se irá introduciendo un átomo de oxígeno. El nombre del proceso se debe, precisamente, a que la introducción del oxígeno tiene lugar en el carbono ß (del ácido graso ya que tradicionalmente se ha denominado carbono α al adyacente al grupo carboxilo. Las cuatro reacciones de la ß-oxidación son:

1. Oxidación del acil graso-CoA a transΔ2-enoil-CoA por acción de una acilCoA deshidrogenasa, una flavoenzima cuyo FAD se reduce a FADH2.
2. Hidratación por incorporación de una molécula de agua al doble enlace entre los carbonos 2 y 3 catalizada por la enoil-CoA hidratasa (que solo actúa sobre dobles enlaces trans) para dar L-3-hidroxiacil-CoA.
3. Oxidación catalizada por la hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, con NAD+ como coenzima, que transforma el grupo hidroxilo en carbonilo y produce 3-cetoacil-CoA y NADH + H+.
4. Tiolisis entre los carbonos α y ß, catalizada por la tiolasa, que libera una molécula de acetil-CoA al tiempo que la entrada de coenzima A permite que se forme un acil graso-CoA con dos carbonos menos que el de partida.

El acil graso-CoA generado tras estas cuatro reacciones repetirá el proceso que tendrá lugar las veces necesarias para que al final todos los carbonos del ácido graso de partida salgan en forma de acetilCoA. Las moléculas de acetil-CoA generadas pueden proseguir el metabolismo oxidativo entrando al ciclo de Krebs. FADH2 y NADH + H+ cederán los electrones recogidos en la oxidación del ácido graso a la cadena de transporte electrónico mitocondrial.