Pigmentos Fotosintéticos
Clorofila
En los eucariotas, el pigmento principal involucrado en la obtención de energía química es la clorofila a. La mayoría de las células fotosintéticas también contienen otros tipos de pigmentos, como la clorofila b en plantas y algas verdes y la clorofila c en ciertos protozoos.
Las moléculas de clorofila actúan como una sola unidad fotosintética o fotosistema, donde solo la clorofila del centro de reacción transfiere electrones a un aceptor. Sin embargo, todas las clorofilas del cloroplasto actúan como una antena, capturando fotones de diferentes longitudes de onda, excitándose y transfiriendo esa energía de excitación a la clorofila cercana mediante un proceso de resonancia. Finalmente, la energía llega a la clorofila del centro de reacción.
Fotorrespiración
Rubisco
La ribulosa bisfosfato carboxilasa (Rubisco) es una enzima peculiar que puede comportarse como oxigenasa en ciertas condiciones, compitiendo con su actividad carboxilasa. Esto ocurre principalmente cuando la concentración de O2 es alta y la concentración de CO2 es baja.
Cuando la actividad oxigenasa se vuelve significativa, inicia una ruta de reacción llamada fotorrespiración, que produce 3-fosfoglicerato y fosfoglicolato en el cloroplasto. Esto se debe a que la ribulosa-1,5-bisfosfato puede desviarse del ciclo de Calvin, especialmente cuando la concentración de CO2 es baja. La Rubisco cataliza la oxidación de la ribulosa-1,5-bifosfato para formar fosfoglicolato.
El fosfoglicolato se desfosforila y pasa a los peroxisomas, donde se oxida nuevamente, produciendo peróxido de hidrógeno y glioxilato. El tóxico H2O2 es degradado por la catalasa y el glioxilato se amida, produciendo glicina. La glicina entra en las mitocondrias, donde dos moléculas se convierten en una molécula de serina, una molécula de CO2 y una molécula de NH3. Los gases CO2 y amoníaco se liberan. La serina regresa al peroxisoma, donde una serie de reacciones la convierten en glicerato. Al volver al cloroplasto, el glicerato se refosforila (usando ATP) para producir 3-fosfoglicerato.
Pérdidas y Beneficios de la Fotorrespiración
Desde cualquier perspectiva, la fotorrespiración parece ser un proceso con pérdidas:
1. Se pierde ribulosa-1,5-bifosfato en el ciclo de Calvin. 2. La fijación de CO2 se invierte: se consume O2 y se libera CO2. 3. Solo una parte del carbono regresa al cloroplasto. 4. Se gasta ATP innecesariamente.
Es difícil apreciar una función útil para la fotorrespiración. Básicamente, va en contra del proceso completo de la fotosíntesis, deshaciendo lo que se ha logrado con ella. Sin embargo, el hecho de que la fotorrespiración se vuelva importante solo en condiciones donde la concentración de CO2 es muy baja (como en las plantas expuestas a altos niveles de iluminación que consumen la mayor parte del CO2 de los alrededores) sugiere una posible explicación.
La fotosíntesis continua en estas condiciones conduciría a la producción de especies reactivas de oxígeno como el ión superóxido, que pueden causar daño celular. En estas circunstancias, la fotorrespiración disminuirá la concentración de oxígeno e inhibirá las reacciones luminosas.
A favor de esta idea están los experimentos recientes que modificaron genéticamente la capacidad de las plantas de tabaco para realizar la fotorrespiración. Los investigadores observaron que el proceso limitante de la velocidad en la fotorrespiración era la utilización del amoníaco generado, por lo que crearon plantas que producían niveles más altos o más bajos de la enzima glutamina sintetasa, que combina el amoníaco con el glutamato para producir glutamina. Las plantas con niveles elevados (y, por lo tanto, una fotorrespiración eficiente) toleraron la alta intensidad luminosa con menos daño en las hojas que el tipo silvestre, mientras que las deficientes en fotorrespiración fueron más sensibles.
A pesar de estas posibles ventajas, en circunstancias adversas, la existencia de la fotorrespiración disminuye la eficiencia de la mayoría de las plantas. Por lo tanto, en los últimos años, muchas investigaciones se han dedicado a intentar reducir los niveles de fotorrespiración en las plantas de cultivo. Hasta la fecha, los éxitos han sido muy limitados.
Balance Energético de la Fotorrespiración
2 RuBP + 3 O2 + 1 ATP + 1 glutamato → 3 3-PGA + 1 CO2 + 1 ADP + 2 Pi + 1 2-oxoglutarato