LA FOTOSÍNTESIS

Conceptos:

Proceso de conversión de la energía luminosa procedente del Sol en energía química, que queda almacenada en los enlaces de la materia orgánica.

Los responsables de dicha transformación son los pigmentos fotosintéticos, que captan la energía luminosa y liberan electrones, que son cedidos a otras moléculas, iniciando una serie de reacciones de oxidación-reducción (cadena de transporte de electrones).

Los pigmentos fotosintéticos recuperan sus electrones por descomposición de una molécula inorgánica. Según cuál sea esta molécula tenemos dos tipos de fotosíntesis:

Oxigénica:

Los electrones son cedidos por la descomposición de una molécula de agua (fotólisis del agua).

• Se libera oxígeno.
• La realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.

Anoxigénica o bacteriana:

Los electrones son cedidos por la descomposición de una molécula de H₂S.

• Se producen precipitados de azufre.
• La realizan las bacterias que viven en aguas sulfuradas.

Los fotosistemas:

Complejos formados por proteínas transmembranosas que contienen pigmentos fotosintéticos, con dos subunidades funcionales:

1. Un complejo captador de fotones o antena (primera subunidad funcional), que capta la energía luminosa. Formado por clorofilas y carotenoides.
2. Un centro de reacción o centro reactivo (segunda subunidad funcional), que libera electrones, los cuales pasan a la cadena de transporte de electrones. Formado por clorofilas.

La energía de excitación se produce porque la luz que incide sobre la clorofila hace que algún electrón de ésta salte a un orbital superior más energético, y luego liberan energía al volver a su nivel original.

En la fotosíntesis intervienen dos fotosistemas:

FOTOSISTEMA I (PSI)

• Llamado también clorofila P700 porque absorbe luz de 700 nm de longitud de onda.
• No puede romper moléculas de agua para liberar e^–.

FOTOSISTEMA II (PSII)

• Llamado también clorofila P680, porque absorbe luz de 680 nm de longitud de onda.
• Puede romper agua para liberar e^– que repongan los que ha perdido el complejo antena.

Visión general de la fotosíntesis:

FASE LUMINOSA:

• En los tilacoides.
• Captación de energía luminosa y producción de ATP y NADPH. Dos fases: acíclica y cíclica

FASE OSCURA:

• En el estroma.
• Se emplean el ATP y el NADPH obtenidos en la fase anterior para sintetizar moléculas orgánicas.

Ecuación global:

6 CO₂ + 12 H₂O + Energía luminosa      C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

Fase luminosa acíclica

Además de los fotosistemas I y II, intervienen cadenas de transporte electrónico y enzimas ATP-sintasas.

Dos fotones inciden sobre el complejo antena del PSII, el cual genera una energía de excitación que pasa al complejo reactivo, y la clorofila de éste libera 2 e^–, que pasan a la cadena de transporte electrónico, que se los pasan al PSI. El paso de los dos e^– por la cadena de transporte electrónico genera la energía necesaria para que 2 H⁺ entren desde el estroma al interior del tilacoide.

Los 2 e^– cedidos por el PSII son repuestos por otros dos e^– liberados por la hidrólisis de una molécula de agua en el interior del tilacoide: H₂O         2H⁺ + 2e^– + ½O₂ (fotólisis del agua). Los 2H⁺ permanecen en el interior del tilacoide y se suman a los 2H⁺ introducidos por el transporte de e^– en la cadena.

Otros 2 fotones inciden sobre el PSI y hacen que los 2 e^– salten a una nueva cadena de transporte electrónico (ferredoxina   NADP-reductasa). La NADP-reductasa toma dos H⁺ del estroma y con ellos reduce una molécula de NADP⁺, la cual pasa a NADPH⁺ + H⁺ (fotorreducción del NADP⁺).

La acumulación de H⁺ en el interior del tilacoide genera un gradiente de H⁺, que favorece su salida a favor de gradiente a través del canal de una ATP-sintasa, y este paso genera la energía necesaria para sintetizar una molécula de ATP (fotofosforilación del ADP).

Por cada 3H⁺ que pasan por la ATP-sintasa se genera una molécula de ATP. Por tanto, como por cada 4 fotones se generan 4H⁺, éstos formarán 1,33 moléculas de ATP.

La descomposición del agua en el interior del tilacoide produce oxígeno, que se libera al exterior.

Fase luminosa cíclica

Interviene únicamente el PSI. Dos fotones inciden sobren sobre el complejo antena del PSI, produciendo la energía de excitación que actúa sobre el complejo reactivo para que éste libere 2e^–. Los 2e^– pasan a la cadena de transporte electrónico que los devuelve al PSI para volver a comenzar el proceso.

El transporte de los 2 e^– por la cadena produce la entrada de 2H⁺ al interior del tilacoide. Cuando éstos salen a través de la ATP-sintasa provoca la síntesis de ATP.

Por cada 4 fotones se generan 1,33ATP.

En este proceso no se genera NADPH.

Fase oscura

El NADPH y el ATP formados en las fases anteriores se utilizan para reducir moléculas de CO₂ y formar glucosa.

Puede producirse en presencia o ausencia de luz.

Estas reacciones se realizan en una secuencia cíclica llamada Ciclo de Calvin:

• Se fijan moléculas de CO₂ y se reducen mediante el ATP y el NADPH formados en la fase luminosa.
• El CO₂ se une a una molecula de ribulosa 1,3 bifosfato; dicha reacción es catalizada por la enzima RUBISCO (ribulosa bifosfato carboxilasa oxidasa). Para generar una glucosa se necesitan seis vueltas del ciclo de Calvin.

Balance general de la fotosíntesis

Para reducir cada molécula de CO₂ que entra en el ciclo de Calvin se necesitan 2 NADPH y 3 ATP; por tanto, para formar una glucosa (6 átomos de C) se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.

Para obtener 12 NADPH en la fase luminosa se necesita hidrolizar 12 moléculas de H₂O.

Por cada molécula de H₂O hidrolizada se introducen 4H+ en el interior del tilacoide; por tanto, 12 moléculas de H₂O producen la entrada de 48 H⁺.

Por cada 3H⁺ que salen por la ATP-sintasa se produce un ATP. Por tanto, la salida de os 48 H⁺ producirá 16 moléculas de ATP.

Como para sintetizar una molécula de glucosa se necesitan 18 ATP, se necesitan 2ATP adicionales, los cuales se generan en la fase luminosa cíclica.