Citoplasma y Citosol

El citoplasma es la parte de la célula que queda limitada por la membrana plasmática y donde se disponen los orgánulos. Está compuesto por dos elementos principales:

Citosol

El citosol es un fluido acuoso con una consistencia de gel que contiene biomoléculas disueltas o en suspensión. Está formado por un 70% de agua y un 30% de biomoléculas grandes y pequeñas.

Inclusiones

El citosol contiene partículas llamadas inclusiones, que no están rodeadas por membrana y tienen composiciones y funciones diversas. Algunos ejemplos son:

• Sustancias de reserva (glucógeno, grasa, almidón, aceites y látex)
• Pigmentos (sustancias coloreadas como la melanina, presente en las células de la piel y que protege de la radiación ultravioleta de la luz solar)
• Refugallo (como proteínas precipitadas, cristales de ciertas sustancias como el oxalato, producidos por el metabolismo celular)

Funciones del Citosol

• Participa en muchas reacciones químicas de las rutas metabólicas.
• Transporta metabolitos desde donde se producen hasta donde se usan o eliminan.
• Almacena sustancias de reserva y productos de desecho del metabolismo celular.
• Permite el movimiento de los orgánulos dentro de las células o del material genético durante la división celular.

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red tridimensional de estructuras filamentosas proteicas que se extiende por todo el citoplasma. Está compuesto por:

Filamentos de Actina

• Son los filamentos más finos, formados por dos cadenas de actina enroscadas en hélice.
• Son muy dinámicos y forman redes por debajo de la membrana plasmática, asociándose a otras proteínas como la miosina.
• Funciones: determinan la forma de la célula, estabilizan sus prolongaciones (como las microvellosidades de las células intestinales), producen los movimientos de la membrana en la endocitosis y exocitosis, participan en la citocinesis, facilitan el movimiento de vesículas y orgánulos por el citoplasma, y contribuyen a la construcción de la célula completa.

Filamentos Intermedios

• Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas con estructura de α-hélice, lo que les aporta rigidez.
• Función principal: aportar rigidez a las células que soportan grandes tensiones, como las musculares o epiteliales. Destacan las queratinas, láminas nucleares y neurofilamentos.

Microtúbulos y Estructuras Microtubulares

• Son los filamentos más gruesos, formados por conjuntos de dímeros de α y β-tubulina que se disponen para formar cilindros huecos.
• Funciones: facilitan el transporte de vesículas y orgánulos por el citoplasma formando una especie de canales, forman parte esencial de estructuras como los cilios y los flagelos, y se organizan para formar complejas estructuras microtubulares como el centrosoma.

Cilios

• Son más cortos que los flagelos, numerosos y se disponen densamente en el exterior de la membrana.
• Realizan un movimiento de batido sincronizado para generar una onda que desplaza el fluido en una dirección paralela a la superficie de la célula.
• Gracias a este movimiento, las células pueden desplazarse o generar corrientes que lleven el alimento hasta ellas.

Flagelos

• Son más gruesos que los cilios, no suele haber más de 12 por célula.
• Su movimiento es en forma de onda y en dirección paralela al eje longitudinal del flagelo.
• Su función principal es el desplazamiento de la célula.

Centrosoma

• Estructura propia de la mayoría de las células eucariotas animales que organiza los microtúbulos del citoesqueleto y forma el huso mitótico durante la mitosis.
• Está formado por: diplosoma (dos centriolos dispuestos perpendicularmente entre sí), material pericentriolar amorfo (agregados de proteínas sin forma definida, desde donde se generan los microtúbulos) y áster.
• Funciones: organizar los microtúbulos del citoesqueleto, formar el corpúsculo basal de los cilios y flagelos, formar el huso acromático que mueve los cromosomas durante las divisiones celulares y los reparte entre las células hijas.

Ribosomas

Los ribosomas son pequeños orgánulos no membranosos formados por proteínas y ARN ribosómico. Su función es la síntesis de proteínas mediante el proceso de traducción. Están presentes en las células procariotas y eucariotas.

• En las células procariotas se encuentran en el citosol.
• En las células eucariotas pueden estar en el citosol, adheridos al exterior de la membrana del retículo endoplasmático rugoso, en la matriz o en la membrana interna de las mitocondrias, o en el estroma de los cloroplastos.

Estructura de los Ribosomas

Están formados por dos subunidades separadas por una hendidura. Cada subunidad está constituida por diferentes moléculas de ARN ribosómico y proteínas ribosómicas.

• Ribosomas procariotas: tienen un coeficiente de sedimentación de 70S y se componen de una subunidad 50S (formada por dos moléculas de ARN ribosómico y más de 30 proteínas) y una subunidad 30S (constituida por una molécula de ARN ribosómico y unas 20 proteínas).
• Ribosomas eucariotas: tienen un coeficiente de sedimentación de 80S y se forman de una subunidad 60S (con tres moléculas de ARN ribosómico y unas 45 proteínas) y una subunidad 40S (constituida por una única molécula de ARN ribosómico y unas 30 proteínas).

Mitorribosomas y Plastorribosomas

Los ribosomas de las mitocondrias (mitorribosomas) y los cloroplastos (plastorribosomas) tienen la estructura característica de los ribosomas procariotas. Esto apoya la teoría endosimbiótica propuesta por Lynn Margulis, que afirma que tanto las mitocondrias como los cloroplastos proceden de organismos procariotas que vivieron como simbiontes de los organismos eucariotas ancestrales, hasta que fueron incorporados por ellos y empezaron a funcionar como orgánulos.

Retículo Endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) es un conjunto de membranas muy replegadas que conforman una red interconectada de canales y cisternas aplanadas. Parte de la membrana nuclear y se extiende por el citoplasma. Se encuentra en todas las células eucariotas y está ausente en células metabólicamente poco activas. Se distinguen dos tipos:

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

• Tiene un aspecto rugoso debido a los ribosomas que están adheridos a la cara de su membrana que está en contacto con el citosol.
• Sus funciones están relacionadas con la síntesis de proteínas que la célula requiere para su funcionamiento:
  • Biosíntesis de proteínas: gracias a sus ribosomas se producen proteínas que atraviesan la membrana y entran en las cisternas.
  • Glicosilación de proteínas: existen enzimas que catalizan la unión de oligosacáridos a algunas proteínas a medida que estas se sintetizan, transformándolas en glicoproteínas.
  • Distribución de proteínas: una vez sintetizadas y glicosiladas, las proteínas pueden quedar en el RER para formar parte de él, o pueden ser transportadas en el interior de vesículas que se desprenden de las cisternas hasta el aparato de Golgi.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

• Aparece como un conjunto de canales finos e interconectados, que se comunican con el RER pero que no tienen ribosomas adheridos a su membrana.
• No se relaciona con la síntesis de proteínas y está implicado en otros procesos celulares:
  • Síntesis de lípidos: síntesis de los fosfolípidos, lípidos y colesterol de las membranas, de los triglicéridos (almacenados en el retículo o en gotas en el citoplasma), y de los lípidos de las lipoproteínas.
  • Aislamiento, almacenamiento y transporte: almacena y transporta lípidos y otras sustancias (toxinas, iones) para evitar que lleguen al citoplasma.
  • Desintoxicación de sustancias nocivas: en las membranas del REL existen enzimas que catalizan la degradación de tóxicos liposolubles y su transformación en moléculas solubles que pueden ser eliminadas por la célula.
  • Almacenamiento y liberación del calcio necesario para la contracción muscular: gracias a las bombas de Ca²⁺, lo liberan al citosol cuando la célula muscular recibe la señal nerviosa y lo secuestran y almacenan en las cisternas cuando cesa la demanda del ion.
  • Degradación de glucógeno en los hepatocitos: después de la formación de la glucosa-6-fosfato que resulta de la degradación del polisacárido, la transforma en glucosa que puede ser transportada al exterior celular.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi está formado por varios dictiosomas, que son conjuntos de sáculos o cisternas con forma de disco y apilados. Está más desarrollado en las células que tienen una mayor actividad celular.

Estructura Dinámica del Aparato de Golgi

Las cisternas están curvadas y son más anchas en los bordes, de modo que cada dictiosoma es asimétrico y tiene una parte convexa y otra cóncava. Son dinámicas y siguen el siguiente proceso: formación, transporte, maduración y secreción.

Funciones del Aparato de Golgi

Las funciones del aparato de Golgi son consecuencia de su estructura dinámica:

• Recogida y secreción de las vesículas llenas de lípidos y proteínas que produce el RE.
• Reciclaje de membrana plasmática.
• Formación de lisosomas.
• Síntesis de polisacáridos de secreción.
• Glicosilación de proteínas y lípidos de membrana sintetizados en el RE.
• Almacenamiento de calcio.
• Control de los niveles de esteroides.
• Señalización intracelular.

Mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos membranosos presentes en todas las células eucariotas. Tienen una doble membrana, ADN propio y ribosomas de tipo procariota. Son las responsables de la respiración celular (conjunto de reacciones químicas mediante las que la célula obtiene energía almacenada en las biomoléculas).

Estructura de las Mitocondrias

Tienen forma variable: esféricas, cilíndricas u ovaladas. Aparecen aisladas, pero pueden dividirse y fusionarse, y se desplazan por el citoplasma como respuesta a las necesidades energéticas de la célula.

Membranas Mitocondriales

Tienen dos membranas:

• Membrana externa: no tiene repliegues y es muy permeable, ya que tiene muchas porinas.
• Membrana interna: es poco permeable y muy selectiva, con muchas crestas mitocondriales que aumentan la superficie donde se concentran las proteínas que forman la cadena de transporte electrónico (necesarias para la respiración celular) y la ATP sintasa.

Entre las dos membranas hay un espacio intermembrana.

Matriz Mitocondrial

La matriz mitocondrial es el espacio del interior de la mitocondria que queda delimitado por la membrana interna. Está formada por:

• Un fluido de composición diferente al del citosol.
• El ADN mitocondrial, que es una molécula de ADN circular de doble cadena que se replica de forma independiente al ADN nuclear y que contiene genes necesarios para el funcionamiento del orgánulo.
• Los ribosomas mitocondriales, que se encuentran en la matriz mitocondrial o adheridos a la membrana mitocondrial interna, con características procariotas.
• Enzimas, sobre todo las implicadas en la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial y en la catálisis de algunas reacciones químicas de la respiración celular.
• Otras moléculas, entre las que destaca una elevada concentración de iones calcio y fosfato, ATP y ADP.

Origen de las Mitocondrias

Se cree que las mitocondrias se originaron hace unos 2000 millones de años a partir de organismos procariotas fagocitados por un microorganismo eucariota ancestral. Estos procariotas quedaron en su citoplasma estableciendo una relación de simbiosis, lo que pudo ocurrir como adaptación a la creciente presencia de oxígeno en la atmósfera primitiva por la actividad de los procariotas fotosintéticos. La presencia en las mitocondrias de ADN y ribosomas con características procariotas se considera una prueba de que pudieron ser organismos procariotas independientes que se incorporaron a las células eucariotas.

Plastos

Los plastos son orgánulos membranosos exclusivos de las células de tipo vegetal (plantas y algas). Tienen doble membrana, ADN propio y ribosomas procariotas. Desempeñan importantes funciones metabólicas como la fotosíntesis y la síntesis y almacenamiento de biomoléculas de gran importancia.

Tipos de Plastos

Leucoplastos

• Son plastos incoloros, sin pigmentos, que se encuentran en las células de partes de la planta que acumulan sustancias de reserva.
• Su función principal es almacenar sustancias. Destacan los amiloplastos (almacenan almidón), oleoplastos (almacenan aceites) y proteinoplastos (almacenan proteínas).

Cromoplastos

• Son plastos que almacenan pigmentos y que tienen colores muy visibles. Los pigmentos más frecuentes son los carotenoides.

Cloroplastos

• Son plastos verdes, ya que tienen gran contenido en clorofila, que está presente en las células eucariotas fotosintéticas.
• Su función principal es realizar la fotosíntesis (proceso en el que la célula sintetiza moléculas orgánicas de alto contenido energético a partir de componentes inorgánicos y la energía de la luz solar).
• Tienen forma ovalada o lenticular.

Estructura del Cloroplasto

• Membrana externa: muy permeable y poco selectiva.
• Membrana interna: con permeabilidad muy selectiva que regula el tráfico de sustancias.
• Estroma: espacio delimitado por la membrana interna que contiene un fluido de composición diferente al del citosol y los siguientes componentes:
  • El ADN cloroplástico, que es una cadena circular con genes para la síntesis de los componentes fundamentales del cloroplasto.
  • Inclusiones como gránulos de almidón y esferas de lípidos.
  • Enzimas, donde destacan las implicadas en la replicación, transcripción y traducción del ADN cloroplástico.
  • El sistema de membranas tilacoidales, que es un importante conjunto de membranas donde se encuentran los componentes esenciales de la maquinaria fotosintética. Forman una serie de sacos aplanados llamados tilacoides que se amontonan formando estructuras denominadas grana y que están conectados entre sí.

Lisosomas

Los lisosomas son vesículas membranosas, globulares y llenas de sustancias que se originan a partir del aparato de Golgi y constituyen el sistema digestivo de la célula.

Estructura y Composición de los Lisosomas

Su estructura no varía mucho. Contienen enzimas hidrolíticas que catalizan la hidrólisis o degradación de las macromoléculas. La composición de estas enzimas puede variar.

Funciones de los Lisosomas

Su principal función es llevar a cabo la digestión de sustancias tanto en el interior de la célula como en el exterior.

Digestión Intracelular

Los lisosomas pueden hacer dos cosas:

• Fusionarse con las vesículas que la célula ha formado por fagocitosis o pinocitosis para formar un lisosoma secundario, donde las enzimas hidrolíticas degradan los materiales incluidos por la célula.
• Verter sus enzimas y digerir componentes de la propia célula para su renovación o recuperar nutrientes en condiciones desfavorables.

Digestión Extracelular

: en algunas células los lisos o más vierten su contenido al exterior celular para elegir moléculas que se encuentran en ese medio externo.        PEROXISOMAS: son pequeñas vesículas que contienen enzimas oxidativos y su función es sobre todo metabólica..     ESTRUTURA: están presentes en casi todas las células eucariotas, aunque son más abundantes en las células que sintetiza almacenan o descompone lípidos, se forman a partir de la membrana del retículo endoplasmático y aductor localizarse. El, contienen enzimas como la peroxidase y catalase que sean sintetizados en ribosomas libres el citoplasma celular y transportados el interior de los peroxisomas.       FUNCIONES: oxidación de moléculas y protección de la célula. Frente a peróxídoos y moléculas son perjudiciales, interviene en la síntesis determinadas sustancias, intervienen en la degradacion de los ácidos grasos, la degradación de algunas sustancias, en los animales del vienen en la producción de bioluminiscencia y participan en la defensa frente a los virus, en las plantas forma en líquidos los lípidos almacenados en la semillas.          VACUOLOS: son orgánulos celulares, membranosos que se encuentran en las células vegetales, en los hongos y algunos protozoos que forman cisternas, despertó globular y tamaño variable destinadas a almacenar agua y otras sustancias.        ESTRUTURA: se forman a partir de diferentes tipos de órganos o a partir de la membrana plasmática tras un proceso de Endocitosis; suelen ser de gran tamaño, y con frecuencia, desplazan el núcleo y otros orgánulos dentro de la célula, contienen una solución acuosa, sales, azúcar y proteínas, tienen una membrana muy permeable, por lo que puede llegar a variar mucho su tamaño debido a la entrada y salida de agua.      FUNCIONES: almacena sustancias como el agua, aunque también sustancias de reserva o pigmentos, sustancias tóxicas y productos de refugallo, intervienen en la digestión celular en las células vegetales y los fermentos, mantienen a turxescemcia celular al regular ma presion osmotica y eliminan el excesi d agua citoplasmatica en las celulas d los protozoos dulceacuícolas