Fotosíntesis: Flujo Electrónico y Síntesis de ATP
Flujo Electrónico Cíclico
La clorofila del centro de reacción del Fotosistema I (FSI), excitada por la luz, cede electrones a las moléculas de la cadena transportadora (ferredoxina, plastoquinona, citocromo b-f y plastocianina), y luego vuelven esos electrones de nuevo al FSI. Hacen un recorrido cíclico, ya que salen y vuelven al FSI: la clorofila del centro de reacción actúa como donador y aceptor de electrones.
Se produce ATP por fotofosforilación cíclica, pero no se genera NADPH, pues los electrones son aceptados por el mismo FSI y tampoco hay fotólisis del agua, y por tanto, no hay liberación de oxígeno. En las células vegetales suele haber más demanda de ATP que de NADPH, por lo que la fotofosforilación cíclica se realiza para cubrir las necesidades energéticas de la célula sin que se sinteticen, además, moléculas orgánicas.
Síntesis de ATP por Fotofosforilación
Síntesis de ATP empleando la energía contenida en los fotones de luz. La energía que van perdiendo los electrones al pasar por las moléculas transportadoras sirve para bombear protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide.
El resultado es la formación de un gradiente de protones entre ambos lados de la membrana tilacoidal. Este gradiente es una forma de energía que se empleará en la fosforilación del ADP. Cuando los protones del interior del tilacoide vuelven al estroma, lo hacen, a favor de gradiente, a través de las ATPasas translocadoras de protones. Al hacerlo, el gradiente se disipa y la energía se emplea para impulsar la fosforilación del ADP y obtener ATP.
Existen 2 tipos de fotofosforilación:
– No cíclica: los electrones siguen un recorrido abierto desde el agua hasta el NADP+. – Cíclica: los electrones hacen el recorrido cíclico saliendo y volviendo al FSI. Esta es un sistema primitivo de obtener ATP a partir de la energía lumínica. Los organismos fotosintéticos más primitivos poseen un único fotosistema, que solamente sirve para obtener energía. Este proceso se conservó cuando surgió un tipo de fotosíntesis más perfeccionada que incluye los 2 FS.
Fase Oscura
El CO2 se convierte en compuestos orgánicos sencillos en un proceso denominado fijación del CO2, descubierto por Calvin, y conocido como ciclo reductor de las pentosas o ciclo del Calvin.
La incorporación del C del CO2 a una molécula orgánica (ribulosa 1-5 di P) permite que se forme un precursor metabólico: el gliceraldehído-3-P, a partir del cual pueden sintetizarse los compuestos orgánicos sencillos.
Etapas del Ciclo de Calvin
1. Fijación del CO2
Reducción del átomo de carbono procedente del CO2. Regeneración de la ribulosa 1-5 di P.
2. Reducción del Átomo de Carbono Procedente del CO2
Dicha reducción se lleva a cabo en 2 reacciones consecutivas:
– Fosforilación: utiliza ATP. – Reducción: utiliza NADPH.
En la fosforilación un P del ATP se une al COO– (que venía del CO2) del 3-fosfoglicerato, formándose 1-3 difosfoglicerato.
En la reducción se requiere un donador de electrones: el NADPH, para reducir al –COOP del 1-3 difosfoglicerato y formar el grupo –CHO del gliceraldehído-3-fosfato.
A partir del gliceraldehído-3-fosfato surge una encrucijada metabólica ya que dicha molécula puede seguir varios caminos:
a- Síntesis de hexosas: mediante una ruta inversa a la glucolisis. b- Obtención de energía siguiendo la glucolisis (respiración celular). c- Precursor, al convertirse en piruvato, de varias rutas anabólicas: síntesis de aminoácidos y de ácidos grasos. d- Regeneración de la ribulosa-1-5-difosfato para cerrar el ciclo de Calvin.
3. Regeneración de la Ribulosa-1-5-Difosfato
Para que el ciclo pueda seguir funcionando y continúe la fijación del CO2, es preciso recuperar la ribulosa 1-5 diP. Para ello, el gliceradehído 3-P se transforma en ribosa 5-P mediante una serie de intermediarios de diferentes átomos de C. Al final se obtiene ribulosa 5-P, que al gastar 1 ATP, se convertirá en ribulosa 1-5 diP que podrá volver a captar más CO2.
Estequiometría del Ciclo de Calvin para la Síntesis de 1 HEXOSA
En cada vuelta del ciclo se fija 1 átomo de C procedente del CO2, por tanto, para obtener 1 hexosa se necesitarán 6 vueltas.
Como en cada vuelta se necesitan:
– 3 ATP – 2 NADPH
En total: para la síntesis de 1 hexosa a partir del CO2 los fotosintéticos gastan:
– 18 ATP – 12 NADPH
Significado de la Fotorrespiración y su Influencia en la Eficacia de la Fotosíntesis
.La enzima rubisco puede actuar también