Activación Fisiológica de las Giberelinas

Las giberelinas poseen un esqueleto de ent-giberelano que puede ser de 20 átomos de carbono (C20) o de 19 (C19). Las giberelinas C20 se metabolizan mediante oxidaciones continuas del C-20, inicialmente como grupo metilo (CH3) y se transforma primero a hidroximetilo (CH2OH), luego a aldehído (CHO) y, finalmente, a carboxílico (COOH). Las giberelinas C20 que portan un grupo aldehído en el C-20, pierden ese carbono y se convierten en C19. El grupo carboxílico en posición 19 se une al C-10. La inserción de grupos hidroxilos en las posiciones C3 y C2 determina la actividad biológica de las giberelinas. Las que presentan un grupo hidroxilo en la posición 3β, como GA1, GA3, GA4 y GA7, exhiben la actividad biológica más elevada.

Transporte Polar de Auxinas: Mecanismo de Acción

Transporte por células no vasculares, como las células del cambium y células parcialmente diferenciadas asociadas al floema. Hipótesis quimiosmótica: movimiento del AIA (ácido indolacético) de una célula a la inmediatamente inferior a lo largo de la columna de células transportadoras. La entrada de AIA a las células transportadoras se produciría por toda la superficie celular por transportadores de entrada o por difusión de AIA no disociado. La difusión estaría favorecida por el gradiente de pH existente en ambos lados de la membrana plasmática. Ese gradiente sería generado por las bombas protónicas que mantendrían un pH más bajo en la pared celular que en el citoplasma. La membrana plasmática, permeable al AIA no disociado, permitiría la entrada de moléculas, que una vez en el interior de la célula, se disociarían en AIA- + H+ debido al mayor pH.

Bombas Primarias

Transforman la energía metabólica en energía útil para el transporte de iones. Son proteínas que mueven iones en contra de gradiente de potencial electroquímico, generando diferencias de potencial eléctrico por lo que también son electroenzimas. Ejemplo: Ca2+ ATPasa.

Los Canales

Son proteínas transmembrana que funcionan como poros selectivos a través de los cuales pueden difundir moléculas o iones, atravesando así la membrana. El tamaño del poro y la densidad de carga en su superficie interna determinan la especificidad del transporte. El transporte es siempre pasivo. Principalmente limitado a iones y agua. Ejemplo: Canal de K+.

Los Transportadores

No tienen poros que atraviesen completamente la membrana. La sustancia que va a ser transportada se une inicialmente a un sitio específico de la proteína. Permite una alta selectividad en el transportador. La unión provoca un cambio conformacional en la proteína, de modo que la sustancia es expuesta a la solución en el otro lado de la membrana. El transporte se completa cuando la sustancia se disocia del sitio al que estaba unida en la proteína transportadora.

Frutos: Climatéricos y No Climatéricos

Los frutos se distinguen entre climatéricos y no climatéricos dependiendo de su capacidad o imposibilidad para sintetizar etileno.

Frutos Climatéricos

En los frutos climatéricos se observa un sustancial aumento de la respiración simultáneamente al sistema autocatalítico de etileno. Este aumento coincide con el aumento de la síntesis proteica. Durante su crecimiento han acumulado almidón y en el proceso de maduración lo hidrolizan a monosacáridos tales como glucosa y fructosa sobre todo. Este proceso exige energía que se obtiene a través de procesos respiratorios. También se produce una elevación en la síntesis de etileno debido a la activación de los enzimas ACC sintasa y/o ACC oxidasa. En este tipo de frutos la adición de etileno antes de la maduración acelera el proceso de maduración.

Frutos No Climatéricos

Durante su crecimiento acumulan monosacáridos y, por tanto, durante la maduración no experimentan aumentos significativos de su velocidad respiratoria, sino que sigue siendo constante. En este tipo de frutos tampoco se produce una elevación de la síntesis de etileno y la aplicación de esta hormona antes de la maduración hace que se eleve proporcionalmente la velocidad de la respiración pero no aumenta la producción endógena de la hormona ni tampoco se suele acelerar la maduración.

Imagen Ciclo Circadiano

• Fase A: Se activan los genes asociados al reloj circadiano y los que inducen la elongación del hipocotilo tardío. Esta activación de los genes CCA1/LHY se produce de día, por la luz y de forma directa o indirecta por las proteínas TOC1.
• Fase B: Las proteínas codificadas por los genes activados en A se unen al promotor del gen TOC1 reprimiendo su expresión. Esto hace que disminuyan los niveles de proteína TOC1.
• Fase C: Como la expresión de los genes CCA1 y LHY requieren de la presencia de proteínas TOC1 y ésta está en unas cantidades muy bajas, disminuye la expresión de CCA1 y LHY. Disminuyen los niveles de las proteínas CCA1, que alcanza un nivel mínimo al final del día.
• Fase D: No se forman tantas proteínas CCA1 y LHY, por lo que no se une al promotor de TOC1, este gen deja de estar inhibido y se expresa sintetizándose proteínas TOC1 (alcanza su nivel máximo al final del día, cuando CCA y LHY están en sus mínimos), que vuelve a inducir la expresión de los genes CCA1 y LHY, comenzando así un nuevo ciclo.

Imagen Fases de la Floración

1. Surge la base de la flor.
2. Formación del primordio floral.
3. Surge el primordio de los sépalos.
4. Superposición de los sépalos sobre el meristemo floral.
5. Formación del primordio del pétalo y del estambre.
6. Los sépalos envuelven/encierran/cercan el capullo floral.
7. Los primordios de los estambres largos se anclan a la base.
8. Los lóculos (cavidades de un órgano en los que se contienen las semillas) aparecen en los estambres largos.
9. Los primordios de los pétalos se anclan a la base.
10. Los pétalos se nivelan con los estambres cortos.
11. Aparecen las papilas del estigma.
12. Los pétalos se nivelan con los estambres largos.

A.- Vista lateral del brote de un meristemo y de un primordio floral juvenil. Los primordios marcados numéricamente se corresponden con los estadios de desarrollo anteriormente descritos. El primer estadio comienza con la iniciación de una yema floral en los flancos del meristemo. El segundo estadio comienza cuando el primordio floral incrementa de tamaño y se separa del meristemo. El primordio sepal surge en el estadio 3. Asimismo, el primordio sepal adaxial (AD), abaxial (AB) y lateral (L) son evidentes en la tercera fase.
B.- Se observa una vista superior de un vértice floral entre las fases 4 y 5. El primordio sepal crece superpuesto al meristemo floral en el estadio 4. Los pétalos y estambres surgen en el estadio 5, donde la formación de pétalos (P) y estambres largos (LS) ha comenzado.
C.- Puede verse un primer plano del estadio 5. El pequeño primordio del pétalo (P) y los primordios de los estambres largos y cortos son muy evidentes.
D.- Observamos una visión lateral del estadio 6. Los sépalos han sido eliminados para dejar paso al desarrollo del gineceo, el cual se inicia con la formación de la apertura del final del tubo.
E.- Podemos observar una vista lateral del estadio 7 marcado por la aparición de los filamentos de los estambres en el plano medio. El primordio del estambre largo ha comenzado la constricción (flecha), y el primordio del pétalo ha comenzado a adquirir la forma en cúpula.
F.- En esta microfotografía electrónica de barrido observamos una flor en estadio 8. El primordio del estambre es largo comparado con el primordio del pétalo.
G.- Podemos ver en esta ocasión una vista superior de una flor en estadio 8. Los lóculos de los estambres ahora son evidentes (cabeza de las flechas).
H.- En esta microfotografía electrónica de barrido observamos el estadio 9 a su comienzo. Todos los órganos se elongan durante este estadio. Los primordios del pétalo se han ensanchado y han comenzado a crecer rápidamente.
I.- En esta microfotografía electrónica de barrido observamos el comienzo del estadio 10. Los pétalos se han puesto al mismo nivel de los estambres cortos laterales.
J.- En esta última imagen se puede apreciar el comienzo del estadio floral 11. Han aparecido las papilas del estigma en el ápice del gineceo. En el estadio 12 del que no tenemos foto, los pétalos han alcanzado el largo de los estambres medios.

Composición del Floema

Tubos Cribosos

Elementos situados longitudinalmente a lo largo del tallo, unidos entre sí mediante paredes que están perforadas. Placa cribosa (punteaduras). Cada célula es un elemento de los tubos.

Células de Compañía

Células que presentan una superficie muy extensa con grandes poros (50%). Los citoplasmas están conectados. Son células parenquimatosas y van siempre asociados a los elementos cribosos mediante grandes plasmodesmos. Se consideran un complejo tubo criboso-célula de compañía. Todas las células mueren a la vez. Tipos:

• Células de compañía ordinarias: Paredes lisas, vacuolas pequeñas, y cloroplastos son membranas tilacoidales.
• Células de compañía de transferencia: Paredes con invaginaciones que aumentan la superficie de contacto y la capacidad de intercambio.
• Células de compañía intermediarias: Son de mayor tamaño y con más conexiones, paredes lisas, no tiene cloroplastos ni almidón. Típicas de especies poco evolucionadas.

Características de los Vasos Cribosos

Angiospermas

• Algunas áreas cribosas se diferencian para formar placas cribosas.
• Los elementos de los tubos se unen para formar los tubos cribosos.
• Las placas cribosas tienen canales abiertos.
• Las proteínas P, sintetizadas por células de compañía, están presentes en todas las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas.
• Las células de compañía son fuertes abastecedoras de ATP y quizás de otros compuestos. En ciertas especies existen células intermediarias y células de transferencia.

Gimnospermas

• No existen las placas cribosas. Todas las áreas cribosas son similares e interconectan a las células cribosas.
• Los poros en las áreas cribosas están bloqueados con membranas.
• No están presentes las proteínas P.
• Las células albuminosas a veces funcionan como células de compañía.

Apertura y Cierre de Estomas

Debido a un aumento de la turgencia de las células oclusivas la ATPasa hidrolasa, que está ligada a la membrana plasmática de las células oclusivas, se activa y bombea protones (procedentes de la hidrólisis del agua) desde el interior hasta el exterior. Quedando el interior negativo con muchos OH- que hace aumentar el pH. El aumento del pH induce la entrada de K+ para compensar y también entra Cl- y se produce ácido málico que se disocia en malato y H+. Los H+ hacen funcionar la bomba y el malato equilibra al K+ para mantener el equilibrio en el interior. El malato se obtiene a partir del almidón. Una vez que la célula está totalmente turgente, deja de entrar agua. Los iones K+, Cl- y malato salen fuera y entra H+ volviendo a bajar el pH y provocando el cierre del estoma.

Imagen Fitocromo

1. La luz del rojo convierte PrA y PrB en sus formas Pfr.
2. Las formas Pfr del fitocromo phyA y phyB pueden autofosforilarse.
3. PfrA activada fosforila al sustrato 1 de la citocromo quinasa (PKS1).
4. PfrA y PfrB activados pueden actuar con proteínas G.
5. GMPc, calmodulina (CAM) y Ca2+ pueden activar factores de transcripción (X o Y).
6. PfrA y PfrB activados entran en el núcleo.
7. PfrA y PfrB pueden regular la transcripción directamente o a través de la interacción con el factor 3 de interacción con el fitocromo (PIF3).
8. La nucleósido difosfato quinasa 2 (NDPK2) es activada por PfrB.
9. En la oscuridad, COP1 entra en el núcleo y reprime los genes regulados por la luz.
10. En la oscuridad, COP1, una ligasa E3, ubiquitina a HY5.
11. En la oscuridad, se degrada HY5 con la ayuda del complejo proteasoma COP/DET/FUS.
12. En presencia de luz COP1 interacciona directamente con SPA1 y es exportado al citoplasma.

Rutas de Floración

Ruta Dependiente del Fotoperiodo

La ruta del fotoperiodo se compone de:

• Fotorreceptores criptocromo 2 (CRY2)
• Fitocromo A (PHYA)
• Reloj circadiano
• Integradores florales: FLOWERING LOCUS T (FT) y SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS (SOC1)

Los fotorreceptores CRY2 y PHYA perciben la luz y trasmiten una señal al reloj circadiano permitiendo la medición del fotoperiodo por la planta. De esta forma CRY2 y PHYA regulan positivamente la floración. El reloj circadiano regula la expresión de:

• GIGANTEA (GI): codifica una proteína con posibles dominios transmembrana.
• CONSTANS (CO): factor de transcripción que regula la expresión de los genes FT y SOC1, activando la expresión de los genes del meristemo floral.

Por otra parte, los fotorreceptores de luz roja como los fitocromos B, C y D (PHYB, PHYC y PHYD) participan en la respuesta al fotoperiodo y se comportan como represores ya que alelos de pérdida de función de estos genes causan un fenotipo de floración temprana más intenso en condiciones de días cortos (DC) que en días largos (DL).

Ruta de la Vernalización

Las plantas vernalizadas florecen posteriormente al tratamiento de vernalización. Las plantas vernalizadas “recuerdan” la exposición a temperaturas bajas durante las fases tempranas de su desarrollo y sugiere una regulación epigenética de la floración.

• FRIGIDA (FRI)
• FLOWERING LOCUS C (FLC): codifica un factor de transcripción con un dominio MADS.
• AGAMOUS LIKE19 (AGL19)

FRI regula la expresión de FLC, y el FLC inhibe a SOC1 y FT. FRI y FLC interaccionan de manera sinérgica produciendo un retraso en la floración cuando no hay vernalización, el cual se revierte mediante el tratamiento con bajas temperaturas. A diferencia de su homólogo FLC, AGL19 funciona como un regulador positivo de la floración. AGL19 y FLC parecen funcionar de forma independiente en la ruta de vernalización.

• VERNALIZATION1 (VRN1) y VERNALIZATION2 (VRN2): mantenimiento del estado vernalizado.
• VERNALIZATION INDEPENDENT3 (VIN3): represión de FLC durante la vernalización.
• VERNALIZATION5 (VRN5 o VIL) y LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN1 (LHP1): represión después de la vernalización.

Ruta Autónoma

Presentan floración tardía independientemente de las condiciones de fotoperiodo. La función principal de la ruta autónoma es reprimir la expresión de FLC. De esta forma las rutas autónoma y de vernalización convergen en FLC, que actúa de integrador de las señales de ambas rutas. Clásicamente en la ruta autónoma se han identificado siete genes:

• LUMINIDEPENDENS (LD)
• FCA, FY, FPA, FLK, FLD y FVE.

FLC integra señales de las rutas de vernalización y autónoma y regula negativamente a los integradores florales FT y SOC1, regulados a su vez positivamente por la ruta dependiente del fotoperiodo. Esto indica que las rutas funcionan coordinadamente.