Composición y Función de la Pared Celular Vegetal
Composición Física de la Pared Celular
La pared celular vegetal está compuesta por diferentes capas superpuestas que varían en espesor, composición química y orientación de las microfibrillas. Desde la parte más alejada de la membrana plasmática, encontramos:
- Lámina media: formada principalmente por pectinas sin celulosa. En los tejidos blandos no está lignificada, pero sí en los leñosos.
- Pared primaria: estructura flexible que se adapta al crecimiento y cambios de volumen del protoplasma. Está formada por celulosa y una matriz amorfa donde abundan las pectinas en dicotiledóneas y son menos abundantes en monocotiledóneas. Si al finalizar el crecimiento se desarrolla la pared secundaria, la primaria se lignifica, mientras que no lo hace en caso contrario. Las microfibrillas de celulosa en la pared primaria de las células meristemáticas forman una red multidireccional dentro de la matriz amorfa. Las discontinuidades en la pared primaria que permiten la comunicación directa entre células vecinas a través de los plasmodesmos se denominan punteaduras primarias.
- Pared secundaria: presenta los mismos componentes que la primaria, pero con una disposición diferente. Formada por microfibrillas de celulosa, más abundantes que en la pared primaria, y una matriz amorfa donde predominan las hemicelulosas. Puede estar formada por tres subcapas:
- S1: formada por dos hélices de microfibrillas que forman un ángulo de 50º respecto al eje longitudinal de la célula.
- S2: la más gruesa, subdividida en varias subcapas que forman un ángulo de 10º respecto al eje longitudinal.
- S3: con una sola hélice opuesta a las sublamelas de la S2, forma un ángulo de 80º.
Papel de la Pared Celular en el Mecanismo de Defensa de la Planta
. Las plantas superiores, al no poder desplazarse han desarrollado un sifiticat sistema químico de defensa. Se pueden considerar 2 grupos de compuestos: los constittutius, siempre presentes en los tejidos y los inducibles, sólo presentes cuando la planta es atacada por un organismo patógeno. Constitutivos: Barreras físicas (componentes de la pared), Lignina, Cutini, suberina, ceras. Barreras químicas (presencia de inhibidores en la pared y al vacuola), Saponinas, Glucosinolatos, etc. Inducibles: Respuesta local y sistémica, fortificación de las paredes celulares (hay · losa, lignina) Proteínas PR (relacionadas con la patogénesis) fitoalexinas (antibióticos). Respuesta hipersensible (muerte programada). (Tema 1) – Características y F (x) fisiológicas de las pectinas. (Sextreuen con agua hirviendo) Son ácidas: muy abundantes en plantas superiores. Se caracterizan por la presencia dàcids poliurònics. Un ejemplo son los ramnogalacturonans formados por cadenas no ramificadas de alfa (1,4) D-galacturònic con presencia de restos alfa (1,2) L-ramnosa, lo que hace que la molécula presente una forma en zigzag. Las cargas negativas de los restos carboxilo de las pectinas se encuentran coordinadas con calcio formando los denominados pectats cálcicos. Las sustancias pèctiques son la base de las confituras, y son muy apreciadas en la industria alimentaria como sustancias espesantes, estabilizantes y emulsionantes. El caso del ramnogalacturonan II (RGII): Pectina considerasa barroca por su complejidad. En su síntesis participan 50-60 enzimas y tiene 12 monosacáridos y 22 enlaces diferentes.Algunos monosacáridos como lapilosa no han encontrado hasta ahora en ninguna otra molécula. Su estructura está muy conservada y es muy resistente a la degradación enzimática. Forma dímeros elaborado-Diest, que establece el boro con dos cadenas de RGII a través de sus residuos dapiosa respectivos. El boro es un elemento esencial para las plantas. Estudios de microscopía en plantas deficientes en boro mostraban una desorganización de las paredes así como un aumento del tamaño de los miedos, efectos que desaparecen al suministrar lelement al cultivo.
(Tema 2 y 3)-Principales mecanismos de carga del floema a los órganos productores: Los órganos productores son los órganos donde la síntesis de un determinado compuesto es + elevada que su consumo. En el caso de la sacarosa, los órganos productores son las hojas expandidas. Una vez sintetizada, el citoplasma de las células del mesófilo, la sacarosa se mueve en dirección al sistema vascular de la hoja, este es un movimiento a corta distancia de 2 o 3 cielos sale vía simplàstica. Se pueden considerar 2 tipos de carga del floema: – Tipo I: se produce x carga simplastica, (un 80% de especies arbóreas); son plantas con muy elevado número de plasmodesmos entre células productoras y las acompañantes. Algunas especies no presentan diferencias con respecto tanto a la P. Osmótica como la [sacarosa] entre las celdas del mesófilo y cielos acompañantes. En este caso no se puede hablar de carga ya que hay una continuidad simplàstica desde los cielos fotosintéticas hasta el floema de las celdas criboses. En otras especies, a las cielos acompañantes se sintetizan polímeros arriba para molecular a partir de la sacarosa (ej. Rafinosa). Los plasmodesmos de estos cielos tendrían capacidad x retener aqsts compuestos creando así un gradiente favorable para el desplazamiento de la sacarosa hacia las celdas. criboses. – Tipo II: Carga apoplàstica, se da el 80% de especies herbáceas, donde hay una baja presencia de plasmodemes entre las cielos productoras y las acompañantes. Hay especies donde la [sacarosa] dentro del tubo floemàtic es + elevada que en los cielos del mesófilo. En estos casos la carga debe ser activa, x lo q se hace necesaria la salida a lespai apoplàstic de la sacarosa. Año 1983 se presentó una hipótesis q explica un posible mecanismo activo de carga del floema utilizando el gradiente electroquímico creado x la 4-ATPasa de la plasmomb. La sacarosa se transporta mediante un simport con H +. La carga de la sacarosa mediante un mecanismo de transporte activo secundario tiene lugar en los cielos acompañantes. Linhibició de la glucólisis en las cielos acompañantes bloquetja el mecanismo de carga. Experimentalmente se ha comprobado que la pirofosfatasa inhibe la glucólisis sale tanto tb hay una fuerte inhibición de la carga de sacarosa. La situación vuelve a la normalidad añadiendo una invertasa citosólica. (Tema 2) – Regulación apertura / cierre estromàtic mediante CO2: De todas laigua que absorbe la planta, una pequeña cantidad pasa a formar parte de los Constituyentes moleculares, otro del medio dispersante, donde tnen lugar los procesos metabólicos, y la mayor parte se pierde en la hoja en forma de vapor, en un proceso conocido como transcripción. Entre el 50-85% de laigua de lluvia vuelve a latmoesfera mediante el proceso de transpiración de las plantas. Un solo con vegetación puede llegar a perder hasta 3 veces + agua q un solo desnudo. En un corte transversal de hoja (planta C3) encontramos: – Cutícula: ejecuten, impermeable y espesor variable según ca – Epidermis: 1 o varias capas sin cloroplasto. Estomas. —Mesófilo en palizada y mesófilo lagunar -> muchos cloroplastos. – Sist. Conductor del xilema y floema. La transpiración tiene lugar a unas estructuras llamadas estomas. Su dispositivo estomática está formado x: – Los cielos guarda (o oclusivas), con forma dos y distribución lineal, tanto a Lanvers como en el envés foliar en monocotiledóneas y forma de judía y distribución en Latz, mayoritariamente en el reverso de la hoja, a las dicotiledóneas . – Cuando lestroma está abierto, las cielos guarda se separan dejando un espacio, lostiol, debajo del cual hay un espacio intercelular, la cámara subestomàtica. – Los cielos guarda se encuentran rodeadas x cielos acompañantes, q pueden ser o no morfológicamente diferentes al resto de cielos epidérmicas. Caracterítiques de las cielos guarda: Las microfibrilles de celulosa de la pared se disponen de manera transversal en destaca longitudinal celular, hace q se puedan deformar longitudinalmente y se separen. No plasmodemes. Tienen cloroplastos xo sin sicle de Calvin funcional. Cuando lestoma está cerrado, la célula. Presenta un aumento del contenido del almidón, un aumento de P. Osmotic (-1.9Mpa) y una bajada [K +] (0.1M) mientras que cuando está abierto -> baja mido, baja P.osmotic (-3.5MPa) y aumenta [K +] (0.5M); al contrario que en las cielos accessories. Los estroma sobran cuando, siguiendo un gradiente de potencial osmotic, entra agua en su interior proveniente de los cielos accessories. Teoría q explica la apertura y cierre estomática. El factor q controla la apertura es la disponibilidad de CO2 en los cielos del mesófilo. El mecanismo dobertura y cierre es sensible a los cambios de pH. Una posible secuencia de reacciones es la siguiente: 1. Si [CO2] en la celda se baja, el pH citoplasmático sube, lo que activa el proceso de degradación del almidón, qx glucólisis mujer PEP. 2. La PEP carboxilasa (PEPc), activado x la subida del pH, cataliza la formación dàcid oxalacético (OAA) a partir de PEP y bicarbonato. LOAA es reducido, utilizando el NADPH creado en la cadena transportadora de-del cloroplasto, x la malato DH formando ácido málico. 3.A pH básico lacid málico está presente en forma disociada, y los H + son utilizados x la H + ATPasa de la plasmomb x crear el gradiente electroquímico x transportar K + dsd las cielos acompañantes hasta las cielos guarda. El K + y el enfermo son transportados y acumulados a vacuola, lo que produce una bajada del bote osmotic de la celda. guarda. 4. siguiendo el gradiente de P osm, laigua se desplaza dsd cielos acompañantes a las guarda. El mov de laigua hace q la turgencia suba a los cielos guarda y baje a las accesories. Sube Pot.P a las cielos guarda -> abre lestoma. 5. Si la [Co2] sube, el pH baja, inhibiendo las enzimas involucrados en el proceso dobertura, e iniciando el proceso inverso q conduce al cierre estomática. (Tema 3)-Razona una teoría que explique un posible mecanismo de cómo tiene lugar el transporte por el floema: La hipótesis de flujo de masa x explicó el mov de solutos dentro de los tubos del floema fue presentada en 1930 x Miinch. En aqsta hipótesis se considera el floema como un sist osmomètric, donde el mov de la sacarosa se produce de manera pasiva, siguiendo un gradiente de puede osmotic y de P entre los órganos productores y consumidores. La carga de la sacarosa en los tubos cribosos de los org. Productores produce una bajada de P. Osmotic q atrae laigua. Lentrada de laigua el tubo del floema hace q suba el P.pressio, lo que da lugar a un desplazamiento de la savia del floema hacia los consumidores. Los órganos consumidores mantienen los Ps bajos debido al consumo q hacen de la sacarosa. El agua q llega acompañando a la sacarosa se desplaza hacia el xilema, siguiendo el gradiente de P hídrico. Aqsta teoría es aceptada por el movimiento de lasacarosa de las Angiospermas, donde la placa cribosa presenta las perforaciones entre cielos abiertas. -> En el caso de las Gimnospermas, a las conexiones entre cielos shi puede encontrar MBS de RE, x lo q el sist de tranporte puede ser diferente, ya que la teoría del flujo de masa se basa en el hecho de que haya en el tubos cribosos una baja resistencia al movimiento.-> Tb invalidaría la teoría, el hecho q se demostrara la existencia de un flujo bidireccional en un mismo tubo conductor, cosa q hasta el presente no se ha demostrado. A favor -> Hallado experimentalmente un gradiente de [] y de presion entre productores y consumidiors. – Direccion del transporte: se ha comprobado q el reparto siempre tiene lugar hacia el consumidor + próximo localizado en la misma parte de la planta donde se localiza el productor. En caso de que falten productores, el sist de reparto cambia y aqst único productor sunministrarà sacarosa a todos los consumidores. – Regulación de la direccion del transporte; 2tipus: pasiva: órgano consumidor de mayor tamaño o con + consumo de sacarosa creará el gradiente + alto entre él y los productores, favoreciendo el tranpa en su dirección. Activa: regulación hormonal, tanto de la carga a los productores como de la descarga a los consumidores, según la situación. – Limitaciones de los consumidores: durante la fase del crecimiento vegetativo el crecimiento qda limitado x la capacidad dutilització los asimilados a las hojas jóvenes. En general, el Pot. Fotosintética de las hojas maduras no sempres al 100%. – Limitaciones de los productores: La dominancio de unos u otros cambia según el momento del ciclo de la planta. Así, durante la fase reproductora, los frutos y las semillas dominan sobre los órganos vegetativos. La comptencia qda reflejada con una disminución del crecimiento de los órganos – favorecidos x el reparto dassimilats fullesjoves = consumidores / fullesmadures = productores.