Respiración Aeróbica
La respiración aeróbica es un tipo de metabolismo energético en el que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el oxígeno procedente del aire es el oxidante empleado. En otras variantes de la respiración, muy raras, el oxidante es distinto del oxígeno (respiración anaeróbica).
La respiración aeróbica es el proceso responsable de que la mayoría de los seres vivos, los llamados por ello aerobios, requieran oxígeno. La respiración aeróbica es propia de los organismos eucariontes en general y de algunos tipos de bacterias.
El oxígeno, que como cualquier gas atraviesa sin obstáculos las membranas biológicas, atraviesa primero la membrana plasmática y luego las membranas mitocondriales, siendo en la matriz de la mitocondria donde se une a electrones y protones (que sumados constituyen átomos de hidrógeno) formando agua. En esa oxidación final, que es compleja, y en procesos anteriores se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP.
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico, obtenido durante la fase primera anaerobia o glucólisis, es oxidado para proporcionar energía, dióxido de carbono y agua. A esta serie de reacciones se le conoce con el nombre de respiración aeróbica.
Glucólisis
Durante la glucólisis, una molécula de glucosa es oxidada y escindida en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). En esta ruta metabólica se obtiene dos moléculas netas de ATP y se reducen dos moléculas de NAD+; el número de carbonos se mantiene constante (6 en la molécula inicial de glucosa, 3 en cada una de las moléculas de ácido pirúvico). Todo el proceso se realiza en el citosol de la célula.
La glicerina (glicerol) que se forma en la lipólisis de los triglicéridos se incorpora a la glucólisis a nivel del gliceraldehído 3 fosfato.
La desaminación oxidativa de algunos aminoácidos también rinde piruvato, que tiene el mismo destino metabólico que el obtenido por glucólisis.
Descarboxilación Oxidativa del Ácido Pirúvico
El ácido pirúvico penetra en la matriz mitocondrial donde es procesado por el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, el cual realiza la descarboxilación oxidativa del piruvato. Descarboxilación porque se arranca uno de los tres carbonos del ácido pirúvico (que se desprende en forma de CO2) y oxidativa porque, al mismo tiempo, se le arrancan dos átomos de hidrógeno (oxidación por deshidrogenación), que son captados por el NAD+, que se reduce a NADH. Por tanto, el piruvato se transforma en un radical acetilo (-CO-CH3, ácido acético sin el grupo hidroxilo) que es captado por el coenzima A (que pasa a acetil-CoA), que es el encargado de transportarlo al ciclo de Krebs.
Este proceso se repite dos veces, una para cada molécula de piruvato en que se escindió la glucosa.
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs es una ruta metabólica cíclica que se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y en la cual se realiza la oxidación de los dos acetilos transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta producir dos moléculas de CO2, liberando energía en forma utilizable, es decir, poder reductor (NADH, FADH2) y GTP.
Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por tanto, se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO2. Estas cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa del piruvato, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO2 que se producen en respiración aeróbica (ver ecuación general).
Cadena Respiratoria y Fosforilación Oxidativa
Son las últimas etapas de la respiración aeróbica y tienen dos finalidades básicas:
- Reoxidar las coenzimas que se han reducido en las etapas anteriores (NADH y FADH2) con el fin de que estén de nuevo libres para aceptar electrones y protones de nuevos sustratos oxidables.
- Producir energía utilizable en forma de ATP.
Estos dos fenómenos están íntimamente relacionados y acoplados mutuamente. Se producen en una serie de complejos enzimáticos situados (en eucariotas) en la membrana interna de la mitocondria; cuatro complejos realizan la oxidación de los mencionados coenzimas transportando los electrones y aprovechando su energía para bombear protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Estos protones solo pueden regresar a la matriz a través de la ATP sintasa, enzima que aprovecha el gradiente electroquímico creado para fosforilar el ADP a ATP, proceso conocido como fosforilación oxidativa.
Los electrones y los protones implicados en estos procesos son cedidos definitivamente al O2 que se reduce a agua. Nótese que el oxígeno atmosférico obtenido por ventilación pulmonar tiene como única finalidad actuar como aceptor final de electrones y protones en la respiración aerobia.