La Célula como un Sistema de Membranas

La célula procariota se caracteriza por poseer un único compartimento, el citosol, delimitado por la membrana celular. A lo largo de la evolución, una invaginación de esta membrana en la célula ancestral (LUCA) dio lugar a la célula eucariota, la cual presenta un núcleo definido y orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas.

Esta compartimentación celular permite la especialización funcional de los orgánulos y la realización de procesos metabólicos complejos de forma simultánea. En una célula eucariota, se distinguen dos tipos de compartimentación:

Sistemas Internos de Membrana

Estos sistemas están formados por el retículo endoplasmático (liso y rugoso), que es una continuación de la membrana nuclear, y el aparato de Golgi.

Orgánulos Membranosos

En este grupo se encuentran el núcleo, las mitocondrias, los plastos (en células vegetales), los peroxisomas, los lisosomas y las vacuolas.

La compartimentación de la célula precursora de la eucariota fue un hito evolutivo. Inicialmente, esta célula ancestral dependía de su única membrana celular para realizar funciones como la obtención de energía, la síntesis de proteínas y lípidos, y la síntesis de ATP. La evolución de los sistemas de membrana se propone que ocurrió de dos maneras:

1. Invaginaciones de la membrana celular: originaron la membrana nuclear, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas, estableciendo una red de comunicación interna y con el exterior celular.
2. Simbiosis con bacterias: la teoría endosimbiótica propone que las mitocondrias y los cloroplastos se originaron a partir de bacterias endocitadas por células eucariotas primitivas, lo que explicaría su doble membrana y la presencia de un genoma propio.

Membrana Plasmática: Composición Química y Estructura

La membrana plasmática, también llamada membrana citoplasmática o plasmalema, es la barrera que separa el medio extracelular del intracelular. Con un grosor de aproximadamente 75 nm, es visible solo con microscopía electrónica.

Composición Química

Lípidos

Las membranas plasmáticas eucariotas están compuestas por tres tipos de lípidos anfipáticos: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles. Estos lípidos se organizan en bicapas lipídicas y presentan una distribución asimétrica. Su capacidad de movimiento les confiere fluidez a la membrana, permitiendo movimientos de rotación, difusión lateral y flip-flop (mediado por enzimas flipasas).

La fluidez de la membrana depende de factores como la temperatura, la naturaleza de los lípidos y la presencia de colesterol. Esta fluidez es crucial para funciones como el transporte, la adhesión celular y la función inmunitaria. Las membranas poseen mecanismos de adaptación homeoviscosa para mantener su fluidez.

Proteínas

Las proteínas son responsables de las funciones específicas de la membrana y varían entre especies. Su movimiento lateral contribuye a la fluidez de la membrana. Se clasifican en:

• Proteínas intrínsecas: representan el 50-70% del total de proteínas de membrana y están incrustadas en la bicapa lipídica.
• Proteínas extrínsecas: se localizan en el exterior o interior de la membrana, unidas a los lípidos mediante enlaces covalentes.

Glúcidos

Los glúcidos más abundantes son los oligosacáridos unidos a proteínas y lípidos, formando glucoproteínas y glucolípidos. Se localizan en la cara externa de la membrana, formando el glucocálix, que desempeña funciones de protección, interacción con la matriz extracelular, adhesión, reconocimiento celular y en la endocitosis.

Estructura de la Membrana: Modelo del Mosaico Fluido

El modelo del mosaico fluido describe la membrana plasmática como una estructura dinámica:

• La bicapa lipídica actúa como una matriz fluida en la que las proteínas se insertan y se desplazan lateralmente.
• Las proteínas integrales se distribuyen en forma de mosaico.
• La membrana es asimétrica en la distribución de sus componentes (lípidos, proteínas y glúcidos).

Fisiología de la Membrana

La membrana plasmática actúa como un filtro selectivo bidireccional, regulando el paso de sustancias entre el medio extracelular e intracelular. Su interior hidrofóbico impide el paso de moléculas solubles en agua, pero su permeabilidad selectiva permite el paso de nutrientes, metabolitos y productos de desecho.

Funciones de la Membrana

La membrana plasmática desempeña funciones esenciales para la vida celular:

• Intercambio de sustancias: transporte de iones y moléculas a través de la membrana mediante mecanismos como la difusión simple, la difusión facilitada, el transporte activo, la fagocitosis, la endocitosis, la pinocitosis y la exocitosis.
• Comunicación celular: recepción de señales extracelulares y transmisión al interior celular.
• Reconocimiento y adhesión celular: interacción entre células y con la matriz extracelular.

Receptores de Membrana

Las células diana poseen receptores de membrana que reconocen específicamente moléculas mensajeras (primeros mensajeros). La unión del primer mensajero al receptor provoca un cambio conformacional que activa una cascada de señalización intracelular, mediada por segundos mensajeros como el AMPc y el GMPc, que desencadenan respuestas celulares.

Transporte de Moléculas de Baja Masa Molecular

El transporte de moléculas pequeñas a través de la membrana se clasifica en transporte pasivo (a favor del gradiente de concentración, sin gasto de energía) y transporte activo (en contra del gradiente, con gasto de energía).

Transporte Pasivo

Difusión Simple

Las moléculas pequeñas y sin carga, como el O₂ y el CO₂, atraviesan la membrana por difusión simple a través de la bicapa lipídica. Las proteínas de canal forman poros acuosos que permiten el paso de iones a favor del gradiente electroquímico.

Difusión Facilitada

Moléculas polares, como glúcidos y nucleótidos, se transportan mediante proteínas transportadoras o carriers, que sufren un cambio conformacional al unirse a la molécula a transportar, facilitando su paso a través de la membrana.

Transporte Activo

El transporte activo se realiza en contra del gradiente de concentración y requiere energía, generalmente en forma de ATP. Las proteínas especializadas que llevan a cabo este transporte se denominan bombas.

Bomba Sodio-Potasio

La bomba sodio-potasio es un ejemplo fundamental de transporte activo. Transporta tres iones Na⁺ hacia el exterior y dos iones K⁺ hacia el interior de la célula, en contra de sus gradientes de concentración, utilizando la energía de la hidrólisis del ATP. Esta bomba es crucial para el mantenimiento del potencial de membrana, la regulación del volumen celular y otros sistemas de transporte.

Transporte de Moléculas de Elevada Masa Molecular

El transporte de macromoléculas se realiza mediante endocitosis, exocitosis y transcitosis, procesos que involucran vesículas revestidas de clatrina.

Endocitosis

La endocitosis es el proceso de internalización de partículas del medio extracelular mediante la formación de vesículas. Se distinguen tres tipos:

• Pinocitosis: ingestión de líquidos y partículas en disolución mediante pequeñas vesículas.
• Fagocitosis: formación de grandes vesículas (fagosomas) que engullen microorganismos y restos celulares.
• Endocitosis mediada por receptor: la endocitosis de una sustancia específica se desencadena por la unión a un receptor de membrana.

Exocitosis

La exocitosis es el proceso de liberación de macromoléculas al medio extracelular mediante la fusión de vesículas con la membrana plasmática. Este proceso requiere la participación de iones calcio y proteínas como la anexina y la calmodulina.

Transcitosis

La transcitosis es el transporte de sustancias a través del citoplasma celular, combinando endocitosis y exocitosis. Es común en células endoteliales para transportar sustancias desde la sangre a los tejidos.

Interacciones Célula-Célula

En organismos pluricelulares, las células se unen mediante uniones intercelulares, que se clasifican según su extensión y función.

Según su Extensión

• Tipo zónula: uniones que rodean todo el perímetro celular, como un cinturón.
• Tipo mácula: uniones puntuales en zonas específicas de la membrana.

Según su Estructura y Función

Uniones Comunicantes

Permiten el paso de pequeñas moléculas entre células adyacentes a través de canales formados por conexones. Se distinguen dos tipos:

• Sinapsis químicas: comunicación entre neuronas mediante neurotransmisores.
• Uniones en hendidura: permiten el paso de moléculas relativamente grandes entre células.

Uniones Estrechas

También llamadas uniones herméticas o íntimas, impiden el paso de moléculas entre células adyacentes, sellando el espacio intercelular. Son comunes en células endoteliales, enterocitos y hepatocitos.

Uniones Adherentes o Desmosomas

Proporcionan resistencia mecánica a los tejidos, uniendo células entre sí o a la matriz extracelular. Son frecuentes en tejidos sometidos a tensión, como el músculo cardíaco y el epitelio cutáneo.

Retículo Endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) es un sistema de membranas que se extiende desde la membrana nuclear hasta la membrana plasmática, dividiendo el citoplasma en el espacio luminal (interior del RE) y el espacio citosólico (exterior del RE).

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

El RER se caracteriza por la presencia de ribosomas adheridos a su cara citosólica. Está formado por sacos aplanados (cisternas) y vesículas. Su función principal es la síntesis y almacenamiento de proteínas, así como la glucosilación de las mismas.

Funciones del RER

• Síntesis y almacenamiento de proteínas: las proteínas sintetizadas en los ribosomas del RER pueden insertarse en la membrana del RE, pasar al lumen o ser exportadas a otros destinos.
• Glucosilación de proteínas: la mayoría de las proteínas sintetizadas en el RER son glucosiladas antes de ser transportadas a otros orgánulos.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

El REL es una red tubular que carece de ribosomas. Su abundancia varía según el tipo celular y está especializado en la síntesis de lípidos, la detoxificación, la liberación de calcio en células musculares y la liberación de glucosa a partir del glucógeno en hepatocitos.

Funciones del REL

• Síntesis de lípidos: el REL sintetiza fosfolípidos, colesterol y otros lípidos de membrana.
• Detoxificación: el REL participa en la eliminación de sustancias tóxicas mediante reacciones de oxidación.
• Contracción muscular: el REL (retículo sarcoplásmico) libera calcio, esencial para la contracción muscular.
• Liberación de glucosa: el REL de los hepatocitos degrada el glucógeno para liberar glucosa.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgánulo membranoso presente en todas las células eucariotas (excepto glóbulos rojos de mamíferos) y su localización varía según el tipo celular.

Ultraestructura

Está formado por dictiosomas, que son conjuntos de sacos aplanados (cisternas) y vesículas. Los dictiosomas pueden estar conectados con otros componentes del sistema de endomembranas, como el RE.

Funciones

• Transporte y procesamiento de proteínas: las proteínas sintetizadas en el RER son transportadas al Golgi, donde son modificadas (glucosilación, fosforilación) y empaquetadas en vesículas para su transporte a otros destinos.
• Glucosilación de lípidos y proteínas: el Golgi es el principal sitio de glucosilación de lípidos y proteínas.
• Formación del tabique telofásico en células vegetales: el Golgi participa en la formación del tabique que divide el citoplasma durante la división celular en células vegetales.
• Formación del acrosoma en el espermatozoide: el acrosoma, una estructura apical del espermatozoide que contiene enzimas hidrolíticas, se origina en el Golgi.

Lisosomas, Peroxisomas y Vacuolas

Estos orgánulos membranosos están relacionados con procesos de digestión celular.

Estructura y Función de los Lisosomas

Los lisosomas son orgánulos que contienen enzimas hidrolíticas ácidas, capaces de degradar una amplia variedad de polímeros biológicos. Actúan como el sistema digestivo celular, degradando material extracelular (endocitosis, fagocitosis) y material intracelular (autofagia).

Los lisosomas primarios se originan en el Golgi. Cuando se fusionan con vesículas endocíticas o autofagosomas, se forman lisosomas secundarios, donde se lleva a cabo la digestión.

Estructura y Función de los Peroxisomas

Los peroxisomas son orgánulos que contienen enzimas oxidativas, como las oxidasas, que producen peróxido de hidrógeno (H₂O₂). La catalasa, otra enzima peroxisomal, degrada el H₂O₂, protegiendo a la célula de su toxicidad. Los peroxisomas participan en la oxidación de ácidos grasos y aminoácidos, la detoxificación y el ciclo del glioxilato en células vegetales.

Estructura y Función de las Vacuolas

Las vacuolas son orgánulos característicos de células vegetales, aunque también se encuentran en otras células eucariotas. Están delimitadas por el tonoplasto y contienen un jugo vacuolar rico en agua. Sus funciones principales son el mantenimiento de la turgencia celular, la digestión celular y el almacenamiento de sustancias.

Mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos esenciales para la respiración celular. Están delimitadas por dos membranas:

• Membrana mitocondrial externa: permeable a moléculas pequeñas gracias a las porinas.
• Membrana mitocondrial interna: presenta repliegues (crestas mitocondriales) y contiene las proteínas de la cadena respiratoria y la ATP-sintetasa.

El espacio entre ambas membranas se denomina espacio intermembrana, y el interior de la mitocondria se denomina matriz mitocondrial.

Distribución y Morfología

Las mitocondrias se distribuyen por todo el citoplasma y su número varía según las necesidades energéticas de la célula. Su forma es variable (filamentosa, granular) y pueden fusionarse o dividirse. El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma celular.

Funciones

• Ciclo de Krebs: se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y es una ruta metabólica central en el catabolismo celular.
• Cadena respiratoria: los electrones liberados en el ciclo de Krebs son transferidos a través de la cadena respiratoria, ubicada en la membrana mitocondrial interna, generando un gradiente de protones.
• Fosforilación oxidativa: la ATP-sintetasa, ubicada en las crestas mitocondriales, utiliza el gradiente de protones para sintetizar ATP.
• β-oxidación de los ácidos grasos: la degradación de ácidos grasos se realiza en la matriz mitocondrial.
• Almacenamiento de sustancias: las mitocondrias pueden almacenar iones, proteínas y otras moléculas.