La Célula como un Sistema de Membranas

La célula procariota se caracteriza por poseer un único compartimento, el citosol, delimitado por la membrana celular. A lo largo de la evolución, una invaginación de esta membrana en la célula ancestral (LUCA) dio origen a la célula eucariota, la cual presenta un núcleo definido y orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas.

Esta compartimentación celular permite la especialización funcional de los orgánulos y la realización de procesos metabólicos complejos de forma simultánea. Los sistemas de membrana de la célula eucariota se pueden clasificar en:

Sistemas Internos de Membrana

Formados por el retículo endoplasmático (liso y rugoso), que es una continuación de la membrana nuclear, y el aparato de Golgi.

Orgánulos Membranosos

Incluyen el núcleo, mitocondrias, plastos, peroxisomas, lisosomas y vacuolas.

La compartimentación celular fue un hito evolutivo que permitió a la célula eucariota realizar funciones como la obtención de energía, la síntesis de proteínas y lípidos, y la síntesis de ATP, que originalmente eran llevadas a cabo por la membrana celular.

La evolución de los sistemas de membrana se cree que ocurrió de dos maneras:

1. Invaginaciones de la membrana celular: originaron la membrana nuclear, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas.
2. Simbiosis entre células eucariotas primitivas y bacterias: explica la doble membrana y el genoma propio de mitocondrias y cloroplastos.

Membrana Plasmática: Composición Química y Estructura

La membrana plasmática, también llamada membrana citoplasmática o plasmalema, es la barrera que separa el medio extracelular del intracelular. Tiene un grosor de aproximadamente 75 nm y solo es visible con microscopía electrónica.

Composición Química

Lípidos

Las membranas plasmáticas eucariotas están compuestas por tres tipos de lípidos anfipáticos: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles. Estos lípidos se organizan en bicapas y presentan movimientos que les confieren fluidez:

• Rotación: giro de la molécula sobre su eje.
• Difusión lateral: desplazamiento lateral dentro de la bicapa.
• Flip-flop: movimiento de un lípido entre monocapas (mediado por flipasas).

La fluidez de la membrana depende de la temperatura, la naturaleza de los lípidos y la presencia de colesterol. Esta fluidez es crucial para funciones como el transporte, la adhesión celular y la función inmunitaria.

Proteínas

Las proteínas determinan las funciones específicas de la membrana y varían entre especies. Se clasifican según su ubicación en la membrana:

• Intrínsecas: embebidas en la bicapa lipídica (50-70% del total).
• Extrínsecas: se unen a la superficie de la membrana (interna o externa).

Glúcidos

Los glúcidos, principalmente oligosacáridos, se unen a proteínas y lípidos formando glucoproteínas y glucolípidos. Se localizan en la cara externa de la membrana y forman el glucocálix, que desempeña funciones de protección, interacción con la matriz extracelular, reconocimiento celular y adhesión.

Estructura de la Membrana: Modelo del Mosaico Fluido

El modelo del mosaico fluido describe la membrana como una estructura dinámica:

• La bicapa lipídica es la base sobre la que se insertan las proteínas.
• Las proteínas se distribuyen en mosaico y presentan movimiento lateral.
• La membrana es asimétrica en la distribución de sus componentes.

Fisiología de la Membrana

La membrana plasmática actúa como un filtro selectivo que regula el paso de sustancias entre el interior y el exterior celular. Sus funciones principales son:

• Intercambio de sustancias: transporte de iones, moléculas pequeñas y macromoléculas (fagocitosis, endocitosis, pinocitosis, exocitosis).
• Comunicación celular: recepción de señales extracelulares y transmisión al interior celular.
• Reconocimiento y adhesión celular.

Receptores de Membrana

Las células diana poseen receptores de membrana que reconocen específicamente moléculas-mensaje (primeros mensajeros). La unión del primer mensajero al receptor desencadena una cascada de señalización intracelular mediada por segundos mensajeros (como AMPc y GMPc), que producen efectos metabólicos en la célula.

Transporte de Moléculas de Baja Masa Molecular

El transporte de moléculas pequeñas se realiza mediante dos mecanismos principales:

Transporte Pasivo

Se produce a favor del gradiente de concentración y no requiere gasto de energía:

• Difusión simple: paso de moléculas pequeñas y apolares a través de la bicapa lipídica o de canales proteicos.
• Difusión facilitada: transporte de moléculas polares mediado por proteínas transportadoras.

Transporte Activo

Se realiza en contra del gradiente de concentración y requiere energía (ATP). Es llevado a cabo por proteínas especializadas llamadas bombas, como la bomba sodio-potasio.

Bomba Sodio-Potasio

Transporta tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el interior celular, manteniendo el potencial de membrana y regulando el volumen celular.

Transporte de Moléculas de Elevada Masa Molecular

Se realiza mediante tres mecanismos principales:

Endocitosis

Proceso de internalización de partículas mediante invaginación de la membrana:

• Pinocitosis: ingestión de líquidos y partículas en disolución.
• Fagocitosis: ingestión de microorganismos y restos celulares.
• Endocitosis mediada por receptor: internalización de moléculas específicas que se unen a receptores de membrana.

Exocitosis

Liberación de macromoléculas al exterior celular mediante la fusión de vesículas con la membrana plasmática.

Transcitosis

Transporte de sustancias a través del citoplasma celular mediante la combinación de endocitosis y exocitosis.

Interacciones Célula-Célula

En los organismos pluricelulares, las células se unen mediante uniones intercelulares. Estas uniones se clasifican según su extensión:

• Zónula: rodea todo el perímetro celular (cinturón).
• Mácula: unión puntual en una zona específica de la membrana.

Según su estructura y función, se distinguen tres tipos de uniones:

Uniones Comunicantes

Permiten el paso de pequeñas moléculas entre células adyacentes. Se pueden distinguir dos tipos:

• Sinapsis químicas: comunicación entre neuronas mediante neurotransmisores.
• Uniones en hendidura: canales formados por conexones que permiten el paso de iones y moléculas pequeñas.

Uniones Estrechas

Impiden el paso de moléculas entre células adyacentes, sellando el espacio intercelular. También se denominan uniones herméticas o íntimas.

Uniones Adherentes o Desmosomas

Proporcionan resistencia mecánica a los tejidos. Las células se mantienen unidas mediante proteínas transmembrana (cadherinas) que interactúan con el citoesqueleto.

Retículo Endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) es un sistema de membranas que se extiende entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. Se divide en dos tipos:

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

Presenta ribosomas adheridos a su superficie. Sus funciones principales son:

• Síntesis y almacenamiento de proteínas: las proteínas sintetizadas en los ribosomas pueden insertarse en la membrana del RER o ser transportadas a su lumen.
• Glucosilación de proteínas: adición de oligosacáridos a las proteínas.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Carece de ribosomas. Sus funciones principales son:

• Síntesis de lípidos: fosfolípidos, colesterol y otros lípidos de membrana.
• Participación en la contracción muscular: liberación de Ca2+ en el retículo sarcoplásmico.
• Detoxificación: eliminación de sustancias nocivas mediante reacciones de oxidación.
• Liberación de glucosa: degradación del glucógeno en hepatocitos.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgánulo formado por dictiosomas, que son conjuntos de cisternas aplanadas y vesículas. Sus funciones principales son:

• Procesamiento y transporte de proteínas: las proteínas sintetizadas en el RER son modificadas y transportadas a través del Golgi.
• Glucosilación de lípidos y proteínas: formación de glucolípidos y glucoproteínas.
• Formación del tabique telofásico en células vegetales.
• Formación del acrosoma en el espermatozoide.

Lisosomas, Peroxisomas y Vacuolas

Lisosomas

Orgánulos que contienen enzimas hidrolíticas (hidrolasas ácidas) que degradan polímeros biológicos. Actúan como el sistema digestivo celular, participando en la digestión intracelular (autofagia) y la degradación de material extracelular (fagocitosis).

Peroxisomas

Contienen enzimas oxidativas (oxidasas) que participan en la oxidación de ácidos grasos, aminoácidos y otras moléculas. También contienen catalasa, que degrada el peróxido de hidrógeno (H2O2) generado en las reacciones de oxidación.

Vacuolas

Orgánulos característicos de células vegetales, aunque también presentes en otras células eucariotas. Sus funciones principales son:

• Mantenimiento de la turgencia celular: la alta concentración de solutos en el jugo vacuolar genera presión osmótica que mantiene la célula turgente.
• Digestión celular: en células vegetales, las vacuolas pueden contener enzimas hidrolíticas.
• Almacenamiento de sustancias: agua, nutrientes, pigmentos, sustancias tóxicas.

Mitocondrias

Orgánulos responsables de la respiración celular. Están delimitadas por dos membranas:

• Membrana mitocondrial externa: permeable a moléculas pequeñas.
• Membrana mitocondrial interna: impermeable, con repliegues llamados crestas mitocondriales, donde se localizan las proteínas de la cadena respiratoria y las partículas elementales F (ATP-sintetasa).

Las mitocondrias poseen dos compartimentos:

• Matriz mitocondrial: contiene enzimas del ciclo de Krebs, ADN mitocondrial y ribosomas.
• Espacio intermembrana: entre la membrana externa e interna.

Funciones de las Mitocondrias

• Ciclo de Krebs: oxidación de moléculas orgánicas para generar energía.
• Cadena respiratoria: transporte de electrones para generar un gradiente de protones.
• Fosforilación oxidativa: síntesis de ATP utilizando el gradiente de protones.
• β-oxidación de ácidos grasos: degradación de ácidos grasos para obtener energía.

Plastos

Orgánulos exclusivos de células vegetales. Se clasifican en:

• Leucoplastos: almacenan sustancias de reserva (almidón, lípidos, proteínas).
• Cromoplastos: contienen pigmentos que les dan color (cloroplastos, rodoplastos).

Cloroplastos

Responsables de la fotosíntesis. Presentan una estructura compleja:

• Membrana externa e interna: delimitan el cloroplasto.
• Tilacoides: sacos membranosos apilados que forman granas, donde se realiza la fase lumínica de la fotosíntesis.
• Estroma: matriz interna donde se realiza la fase oscura de la fotosíntesis, contiene ADN cloroplástico y ribosomas.

Funciones de los Cloroplastos

• Fotosíntesis: conversión de energía lumínica en energía química (glúcidos).
• Biosíntesis de ácidos grasos.
• Reducción de nitratos a nitritos.