Fotosíntesis

Fase Luminosa

Recuperación del electrón cedido por el PSII. Fotolisis del H₂O: La recuperación de los electrones cedidos por el PSII se produce gracias a la rotura de una molécula de agua que origina la cesión de electrones al PSII y la liberación de H⁺ al espacio intratilacoide y de O₂ a la atmósfera.

Fotofosforilación: La síntesis de ATP en la fase luminosa se realiza en un proceso llamado fotofosforilación, que es semejante al que ocurre en la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial. En el proceso:

• El transporte de electrones desde el agua hasta el NADP⁺ se acompaña de una liberación de protones en el espacio intratilacoide.
• En el curso del transporte de un par de electrones se liberan 4 protones en el espacio intratilacoide: dos son traslocados desde el estroma por el complejo cit b₆f; y otros dos proceden de la fotolisis del agua.
• La acumulación de protones en el espacio genera un gradiente electroquímico que hace que los protones tiendan a regresar al estroma.

Transporte cíclico de electrones: Es una vía alternativa de la fase luminosa en la que el electrón del PSI es activado por la luz, en lugar de viajar hasta el NADP⁺ vuelve nuevamente hasta el PSI.

• En su recorrido es cedido al cit b₆f que transporta protones desde el estroma al espacio intratilacoide. Esta traslocación de protones permite la síntesis de moléculas de ATP durante el transporte.
• Solo participa el fotosistema I.
• No se produce reducción del NADP⁺ ya que los electrones salen y regresan al PSI.
• Se produce síntesis de ATP gracias a la traslocación de H⁺ por el complejo cit b₆f.
• Es una vía para la síntesis de ATP cuando el NADP⁺ escasea. El PSI cede los electrones al cit b₆f ya que no dispone de moléculas de NADP⁺ oxidada. También es una vía característica de bacterias fotosintéticas anoxigénicas, como las verdes o rojas del azufre.

Fase Oscura

Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de moléculas inorgánicas, utilizando el NADPH y el ATP sintetizados en la fase luminosa. Se localiza en el estroma del cloroplasto y puede producirse en ausencia de luz, aunque muchos enzimas están regulados por la energía luminosa. El principal sustrato utilizado es el CO₂, que es reducido a monosacáridos sencillos precursores del resto de moléculas orgánicas. Las plantas son capaces de reducir otros sustratos que incorporan a sus aminoácidos.

La Reducción del CO₂. El Ciclo de Calvin

La reducción del CO₂ se realiza a través del ciclo de Calvin:

• El CO₂ es reducido a G3P (triosa considerada el producto final) en un conjunto de reacciones en las que interviene la ribulosa 1,5 difosfato y que necesitan los hidrógenos aportados por el NADPH y la energía del ATP procedentes de la fase luminosa.
• En cada vuelta se reduce una sola molécula de CO₂, para obtener una molécula de G3P hacen falta tres vueltas: la reducción de 3 moléculas de CO₂, con los hidrógenos de otras seis de NADPH y la energía de 9 ATP, con la intervención de 3 ribulosa 1,5 difosfato que se regeneran en cada vuelta.

Las Reacciones del Ciclo de Calvin

Se divide en tres fases:

• Fijación del CO₂: El CO₂ es fijado sobre la ribulosa 1,5 difosfato y origina un compuesto de 6 átomos de carbono muy inestable, que se rompe en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (APG). La reacción es catalizada por el enzima rubisco, el más abundante en la naturaleza.
• De esta manera el CO₂ pasa a formar un enlace rico en energía de una molécula orgánica.
• Reducción: El APG es fosforilado y reducido a triosas fosfato. La reducción supone la utilización de moléculas de NADPH y ATP fabricadas en la fase luminosa.
• Formación de glucosa y regeneración: De cada 6 moléculas de G3P una es utilizada para la síntesis de glucosa y cinco se emplean en la recuperación de las moléculas de ribulosa 5-fosfato utilizadas mediante una serie compleja de reacciones. La ribulosa 5-fosfato es fosforilada a ribulosa 1,5 difosfato con gasto de ATP procedente de la fase luminosa.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

El rendimiento fotosintético puede medirse en función del CO₂ absorbido o en función del O₂ desprendido y puede verse alterado por:

• Concentración de CO₂ en el medio: La velocidad fotosintética aumenta cuanto mayor es la concentración de CO₂ en el medio, hasta llegar a un punto de asimilación máximo en el que se hace constante, siempre que la iluminación se mantenga constante y suficientemente elevada.
• Intensidad de iluminación: La velocidad fotosintética aumenta cuanto mayor es la intensidad luminosa hasta alcanzar un límite en el cual, aunque aumente la intensidad, la velocidad no aumenta. Alcanzada una cierta intensidad luminosa, la concentración de CO₂ se convierte en el factor limitante y no puede rendir a mayor velocidad de la que lo hace. Cuando una planta alcanza su máxima actividad fotosintetizadora se dice que está luminicamente saturada. Si la iluminación es muy baja el O₂ es compensado e incluso superado por el consumido en la respiración y la fotorrespiración.
• La temperatura: En la fase lumínica es independiente. Pero en la fase oscura aumenta la velocidad de reacción con la temperatura, hasta llegar a un límite máximo en el que se produce la desnaturalización de los enzimas. Cada especie tiene una temperatura óptima a la que alcanza su máximo rendimiento.
• La concentración de O₂ en el medio: El rendimiento de la fotosíntesis disminuye cuando aumenta la concentración de O₂ debido a que el oxígeno es un inhibidor de la reacción de fijación del CO₂ por el enzima rubisco.
• La humedad: La concentración de agua influye de manera determinante en el rendimiento de la fotosíntesis. El rendimiento de la fotosíntesis disminuye al hacerlo el grado de humedad. En ambientes áridos se cierran los estomas de las plantas para evitar la pérdida de humedad, se reduce el intercambio gaseoso.
• El fotoperiodo y el color de la luz: Hay especies en las que a más horas de luz el rendimiento es mayor. Otras, en cambio, necesitan alternar las horas de luz con las horas de oscuridad. El PSII no actúa y solo se produce una fase lumínica cíclica, con lo que el rendimiento es menor.

Quimiosíntesis

Proceso anabólico autótrofo, mediante el cual se sintetizan compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos. Se emplea energía química que se desprende de la oxidación de diversos compuestos inorgánicos sencillos. En ella se diferencian dos fases:

• Primera fase: Equivalente a la fase luminosa. En esta etapa se oxidan compuestos inorgánicos sencillos (H₂S, HS^–…) liberándose energía y electrones. La energía se utiliza para fosforilar el ADP y formar ATP. Los electrones sirven para reducir normalmente el NAD⁺ a NADH.
• Segunda fase: Es equivalente a la fase oscura de la fotosíntesis. Se utilizan el ATP y el NADH obtenidos en la primera fase para reducir compuestos inorgánicos y obtener compuestos orgánicos.