Ciclo Celular

El ciclo celular comprende los periodos de crecimiento y división que tienen lugar durante el ciclo vital de la célula. Se divide en dos etapas:

División

En esta etapa, cada célula se divide en dos o más células. Consta de dos procesos:

Mitosis

Proceso de división nuclear que supone el reparto de la información genética completa, previamente replicada, a los dos núcleos hijos. Para ello es imprescindible un aparato mitótico constituido por elementos citoesqueléticos de naturaleza fundamentalmente microtubular.

Durante la mitosis, por lo general, desaparece la membrana nuclear, aunque permanece en algunos protistas y hongos. Aunque la mitosis constituye un proceso continuo, suelen diferenciarse las siguientes fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.

Profase

Antes del comienzo de la profase, en la célula se ha producido la duplicación del par de centriolos, así como la duplicación de la información genética. Por otro lado, durante la fase G2 se lleva a cabo una reorganización del citoesqueleto celular y la fragmentación y despolimerización de los microtúbulos.

Durante la profase se observa:

• Condensación de la cromatina, de manera que los cromosomas se van haciendo visibles.
• Migración de los cromosomas a la periferia nuclear.
• Desaparición progresiva del nucléolo.
• Comienzo de la formación del huso mitótico. En las proximidades de cada par de centriolos polimerizan una serie de microtúbulos polares que se interconectan en la zona media y van alargándose a medida que los centriolos migran hacia los polos opuestos. A su vez, aparecen los microtúbulos del áster y centrosfera. En los vegetales no hay centriolos ni ásteres, aunque sí se forma el huso mitótico.

Al final de la profase desaparece la membrana nuclear, excepto en las mitosis cerradas.

Prometafase

Esta etapa se caracteriza por la unión de los cromosomas al huso mitótico. Cada cromosoma presenta, a ambos lados del centrómero, dos cinetocoros a los que se unen ciertos microtúbulos denominados cromosómicos o cinetocóricos. De esta forma, cada una de las cromátidas del cromosoma queda conectada, a través de los microtúbulos, a los dos polos del huso.

Metafase

Los cromosomas, en su máximo grado de condensación, se disponen en el plano ecuatorial del huso mitótico. Este aparece constituido por microtúbulos cinetocóricos y polares. A su vez, los microtúbulos polares se alargan progresivamente y comienza a depositarse un material denso en el ecuador del huso.

Anafase

Se produce la separación de las cromátidas hermanas de cada cromosoma, que migran hacia polos opuestos del huso. Los microtúbulos cinetocóricos se acortan progresivamente a medida que las cromátidas se acercan a los polos. Los microtúbulos polares se alargan, lo que contribuye a la separación de los polos del huso.

Telofase

Es la fase final de la mitosis, que se caracteriza porque en ella, una vez que los cromosomas hijos han alcanzado los polos, desaparecen los microtúbulos cinetocóricos. Posteriormente, se produce la descondensación progresiva de los cromosomas y, por último, se forma de nuevo la envoltura nuclear. Finalmente, aparecen los nucléolos y se forman los núcleos hijos.

Citocinesis

La división del citoplasma se inicia habitualmente en la telofase. Se produce el reparto del citoplasma y de los orgánulos celulares. La célula comienza a sufrir una estrangulación en la zona ecuatorial.

• En las células animales, la formación del surco de división implica la constricción progresiva en la zona ecuatorial, causada por un anillo periférico contráctil de microfilamentos de actina asociada a miosina.
• En las células vegetales, el proceso es diferente, ya que la citocinesis no se produce por estrangulación, sino por la acumulación en la zona media de la célula de vesículas procedentes del complejo de Golgi. Estas vesículas contienen elementos de la pared celular, que se desplazan asociados a elementos microtubulares. Posteriormente, las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula parental. De esta forma, se origina un tabique que aísla las membranas de las dos células hijas, separadas por la lámina media en el ecuador de la célula.

La división celular es un proceso en el cual se originan dos células hijas genéticamente idénticas al individuo parental.

Interfase

Es el periodo que transcurre entre dos divisiones sucesivas. Se compone de varias fases:

G1

Es el lapso de tiempo comprendido entre el final de la última división celular y la síntesis de ADN. En ella se llevan a cabo procesos de biosíntesis de proteínas y material celular, así como procesos de reparación del ADN.

S

En esta etapa tiene lugar la síntesis de histonas y la replicación del ADN.

G2

Es la etapa de preparación para la división celular y en ella se llevan a cabo distintos procesos biosintéticos. El ADN, ya duplicado en la fase S, comienza a condensarse y los cromosomas se hacen visibles. Al final hay un punto de restricción que regula la entrada en fase de mitosis y división.

La duración del periodo de interfase es menor en organismos unicelulares y en células que se dividen activamente.

Control del Ciclo Celular

Regulación Enzimática

El principal punto de control es el paso de G1 a S, regulado por la unión de dos tipos de proteínas: ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas, cuya función implica la activación de la actividad enzimática de las quinasas y la progresión del ciclo.

Factores de Crecimiento

La unión de factores de crecimiento a receptores de membrana provoca una reacción en cascada que activa ciertos genes y permite la entrada en la fase S y la proliferación celular.

Otros Factores

Otros factores, como el tamaño celular, el contacto con otras células o con el sustrato, influyen en la duración del ciclo celular. Después de un número limitado de divisiones, las células mueren para mantener el funcionamiento del organismo (apoptosis).

División Meiótica

La meiosis es una división especial del núcleo celular en la que se originan cuatro núcleos haploides, siendo dos divisiones sucesivas del núcleo en las cuales no se produce la duplicación del material genético.

Primera División Meiótica

Los cromosomas homólogos se emparejan y posteriormente se separan para dar lugar a dos núcleos hijos. El reparto de los cromosomas de cada par de homólogos ocurre al azar.

Segunda División Meiótica

Se produce el reparto de las cromátidas hermanas de cada cromosoma entre los núcleos hijos.

Fases de la Primera División Meiótica

Profase I

Dividida en 6 partes:

• Proleptoteno: En esta etapa se ha producido ya la duplicación del ADN (fase S). Los cromosomas apenas se distinguen.
• Leptoteno: Los cromosomas, en proceso de condensación, se unen a la membrana nuclear en zonas próximas a los centriolos a través de placas de unión. Las dos cromátidas de cada cromosoma se unen y comienza a formarse el huso mitótico.
• Zigoteno: Los cromosomas homólogos se unen estrechamente entre sí. En la zona de contacto entre ambos se origina una estructura denominada complejo sinaptonémico, constituida por una placa central densa y elementos laterales de estructura fibrilar. En esta fase, cada pareja de cromosomas se llama bivalente o tétrada.
• Paquiteno: Una vez completados el apareamiento y la condensación de los cromosomas homólogos, tiene lugar el entrecruzamiento o sobrecruzamiento entre cromátidas no hermanas.
• Diploteno: Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque aún permanecen unidos en aquellos puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, a los que se denomina quiasmas. Se inicia, asimismo, la desaparición de los complejos sinaptonémicos.
• Diacinesis: Los cromosomas aparecen de nuevo condensados y alcanzan su máximo grado de empaquetamiento. Los quiasmas se van desplazando a los extremos del bivalente. La membrana nuclear y el nucléolo comienzan a desaparecer.

Prometafase I

Al final de esta fase se completa la desaparición de la membrana nuclear y el nucléolo. Empieza la unión de los bivalentes, totalmente condensados, a los microtúbulos cinetocóricos. Los cinetocoros de cada cromosoma homólogo quedan situados en el mismo lado, a diferencia de lo que ocurre en la mitosis, por lo que cada uno de los cromosomas del par de homólogos se orientará hacia un polo celular distinto.

Metafase I

Los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial. Solo se observan ya algunos quiasmas terminales.

Anafase I

Se separan los bivalentes y cada uno de los cromosomas que forma el par de homólogos, constituido a su vez por dos cromátidas, emigra hacia uno de los polos.

Telofase I

La división celular concluye con la formación de dos núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene un juego completo de cromosomas. En esta fase reaparecen el nucléolo y la membrana nuclear. A continuación, se produce la citocinesis.

Segunda División Meiótica

Como consecuencia de la primera división meiótica, cada núcleo contiene uno de los cromosomas de cada pareja de homólogos, constituido a su vez por dos cromátidas. La segunda división meiótica es una meiosis normal, en la que las dos cromátidas de cada cromosoma se separan y emigran hacia los polos opuestos del huso acromático. Como después de la primera división meiótica se originan dos células haploides, la segunda división meiótica dará como resultado cuatro células haploides. Sin embargo, la dotación genética de cada una de estas células es el fruto de la recombinación entre cromosomas homólogos y, por lo tanto, de la mezcla de caracteres genéticos diferentes.

Meiosis y Reproducción Sexual

Cuando una célula se divide por mitosis, las dos células hijas producidas son genéticamente idénticas a la célula original, lo cual significa que, para aquellos organismos que se reproducen asexualmente, las posibilidades de variabilidad genética, y en consecuencia de adaptación y de evolución, son muy limitadas. En los organismos sexuales, sin embargo, la fusión de dos núcleos haploides de distinta procedencia origina un cigoto diploide con información genética distinta. La variabilidad genética se debe a:

• Distintas posibilidades de reparto y segregación de los cromosomas que tienen lugar en la primera división meiótica.
• Recombinación (intercambio de información genética) producida en la profase meiótica.

Ciclos Biológicos

La meiosis y la reproducción sexual pueden tener lugar en distintos momentos del ciclo biológico del organismo, según éste sea diploide o haploide.

• Ciclo diplonte: El individuo es diploide durante todo el ciclo. La meiosis tiene lugar en las células germinales que originan los gametos, por lo que la fase haploide solo comprende a estos.
• Ciclo haplonte: El individuo es haploide durante todo el ciclo, excepto en la fase de cigoto. La meiosis tiene lugar inmediatamente después de la formación del cigoto.

Bacterias

Microorganismos con una organización celular procariota. Se presentan como células aisladas o formando agrupaciones. Fisiología y metabolismo variado: fotosintéticos, quimioautótrofos y heterótrofos. Muchas bacterias son facultativas, es decir, tienen la gran habilidad de utilizar distintas fuentes de energía o de carbono en función de los requerimientos ambientales.

En cuanto a su reproducción, las bacterias se dividen asexualmente por bipartición o gemación. La reproducción sexual no existe, pero se producen fenómenos parasexuales en los que se transfiere material genético. Hay tres tipos:

• Transformación: Se transfiere un fragmento de ADN, sin necesidad de contacto entre ambas células.
• Transducción: Se transfieren fragmentos génicos desde la bacteria donadora a la receptora a través de virus.
• Conjugación: Se transfieren plásmidos conjugativos a través del contacto entre la célula donadora y la receptora. Este contacto puede ser directo (en bacterias Gram-positivas) o a través de pelos sexuales (bacterias Gram-negativas).

Bacterias Gram-negativas

Presentan una pared celular fina (capa de peptidoglicano) y membrana externa. El metabolismo es diverso. Algunas bacterias Gram-negativas presentan procesos de diferenciación celular. Ejemplos: cianobacterias (tienen clorofila), bacterias anoxigénicas (como bacterias rojas o verdes), o bacterias con metabolismo quimiolitótrofo (que obtienen su energía de compuestos inorgánicos como el amonio).

Bacterias Gram-positivas

Poseen paredes con una gruesa capa de peptidoglicano. Metabolismo quimiorganótrofo, aunque también hay gran variedad de metabolismo energético. Algunas forman endosporas (formas de resistencia a grandes adversidades). Estas formas, diferenciadas en el interior de la célula, no presentan un metabolismo apreciable y están rodeadas de una gruesa cubierta o pared esporal. Una vez liberadas de la célula, pueden permanecer en estado latente durante largos periodos de tiempo hasta que las condiciones ambientales sean favorables para su germinación.

Arqueas o Arqueobacterias

Presentan una organización general procariota, como el resto de las bacterias. Su pared celular nunca contiene peptidoglicano. Su membrana presenta lípidos exclusivos en los que el glicerol se une por enlaces tipo éter a las cadenas laterales hidrofóbicas. Realizan un metabolismo fundamentalmente respiratorio (aerobio o anaerobio). Se encuentran en ambientes extremos.

Protistas

Son microorganismos con una organización celular típicamente eucariota, unicelulares o coloniales, en los que no existe diferenciación tisular.

Virus

Una partícula vírica está constituida por un fragmento de ácido nucleico encerrado en una cubierta proteica o cápside. Algunos presentan una envoltura membranosa compuesta por una bicapa lipídica procedente de la célula hospedadora asociada a proteínas víricas. Otros son virus desnudos.

• El ADN o ARN (mono o bicatenario). La información genética se encuentra en una única molécula (lineal o circular) o bien en distintos fragmentos.
• La cápside está formada por capsómeros (unidades estructurales constituidas por una o varias subunidades proteicas denominadas protómeros).

Tipos de Virus

• Virus con simetría helicoidal: Son virus con forma de varilla, en los que los capsómeros se disponen helicoidalmente alrededor del ácido nucleico.
• Virus con simetría icosaédrica: La cápside tiene forma icosaédrica, formada por 20 caras triangulares, cada una de ellas constituida por 5 o 6 unidades proteicas.
• Virus complejos: Con formas y simetrías diversas.

Ciclo de Multiplicación Vírica: Ciclo Lítico

Entrada de los Virus

La penetración del virus en el interior de la célula suele ir precedida por una fase de adsorción, en la que se produce la unión de las proteínas de la cápside o de la envoltura a receptores específicos de la membrana celular. La siguiente fase es la penetración, llevándose a cabo por distintos modos:

• Por inyección del ácido nucleico viral.
• Por endocitosis, en la que el virus penetra completo en el interior de una vesícula de endocitosis.
• Por fusión de la envoltura viral con la membrana plasmática.
• Directamente, a través de poros o zonas de la superficie celular con menor resistencia.

Replicación y Síntesis de Componentes Virales

Tras liberarse el ácido nucleico en el citoplasma de la célula hospedadora, se produce la replicación del ácido nucleico y la síntesis de las proteínas virales, para lo cual el virus utiliza la maquinaria biosintética del hospedador.

• Síntesis de proteínas del virus: Puede desarrollarse en una o dos fases. Siempre se produce en el citoplasma de la célula hospedadora.
• Replicación del ácido nucleico viral: Puede ocurrir en el citoplasma o bien en el núcleo de la célula hospedadora.