El Citoesqueleto y la Matriz Extracelular: Organización y Función Celular

1. Hialoplasma o Citosol y Citoplasma

1.1 Estructura y Composición

El citoplasma es la parte de la célula comprendida entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. Es el conjunto formado por todos los orgánulos y el citosol.

El citosol o hialoplasma es el medio intracelular formado por una solución líquida, en el que se encuentran inmersos los orgánulos.

  • Ocupa entre un 50 y un 80% del volumen celular.
  • Se puede separar del resto de componentes celulares por centrifugación, obteniéndose una fracción sobrenadante o soluble que corresponde al citosol.
  • El hialoplasma es una dispersión coloidal que puede presentar dos estados físicos de diferente consistencia:
    • Estado de gel (viscoso)
    • Estado de sol (fluido)
  • Los cambios de estado desempeñan un papel importante en la locomoción celular (movimiento ameboide).
    • Agua (fase dispersante): representa entre el 70 y el 80%.
    • Proteínas (fase dispersa):
      • Enzimáticas: catalizan un gran número de reacciones del metabolismo celular.
      • Estructurales: filamentos que constituyen el citoesqueleto.
    • Otros componentes: iones, ATP, aminoácidos, glúcidos, metabolitos.

1.2 Funciones

En el hialoplasma se producen muchas de las reacciones del metabolismo celular, tanto degradativas (catabólicas) como de síntesis (anabólicas).

Algunas de las reacciones metabólicas del citosol son:

  • Glucólisis: degradación de la glucosa.
    • Glucogenolisis: degradación del glucógeno.
    • Glucogenogénesis: biosíntesis del glucógeno.
    • Biosíntesis de ácidos grasos, aminoácidos, nucleótidos, etc.
    • Fermentaciones láctica y alcohólica, etc.

2. Citoesqueleto

Es el conjunto de filamentos proteicos situados en el citosol formando estructuras reticulares.

Funciones:

  • Contribuyen a la morfología celular.
  • Participan en la organización interna de los orgánulos.
  • Están implicadas en el movimiento celular.

Está constituido por:

  • Microfilamentos de actina.
  • Microtúbulos.
  • Filamentos intermedios.

2.1 Microfilamentos de Actina

  • Se encuentran en células eucariotas.
  • Son imprescindibles para el desarrollo de movimientos celulares.
  • Pueden polimerizarse y despolimerizarse con facilidad.
  • La actina puede presentarse de dos formas:
    • Actina G (globular): no polimerizada.
    • Actina F (filamentosa): polimerizada.

Funciones de los microfilamentos de actina:

  • Contracción muscular: la actina se asocia a la miosina, permitiendo que los microfilamentos se acorten, provocando la contracción.
  • Formación del esqueleto de las microvellosidades: células (epitelio intestinal) presentan en la membrana microvellosidades rígidas, ya que contienen microfilamentos de actina.
  • Citocinesis: anillo contráctil en la zona ecuatorial de la célula (fibras de actina y miosina), cuya contracción separará las células hijas.
  • Movimiento ameboide: organismos unicelulares (ameba) se desplazan activamente mediante pseudópodos (con microfilamentos de actina).

2.2 Microtúbulos

  • Estructuras cilíndricas, de longitud variable, formadas por 13 protofilamentos de dímeros de la proteína α-tubulina y β-tubulina.
  • Forman parte de cilios, flagelos y centríolos.
  • Son estructuras dinámicas que se pueden formar o destruir en función de las necesidades de la célula.
  • Funciones de los microtúbulos:
  • Formación del huso mitótico.
  • Transporte intracelular de orgánulos celulares y vesículas de secreción (cromatóforos, neurotransmisores, etc.).
  • Movimiento de la célula, mediante la formación de pseudópodos, cilios y flagelos.

2.3 Filamentos Intermedios

  • Son estructuras formadas por proteínas fibrosas como la queratina, muy resistentes y estables.
  • Realizan funciones estructurales y, junto al resto de componentes del citoesqueleto, contribuyen al mantenimiento de la forma celular.
  • Son muy abundantes en prolongaciones de células nerviosas, musculares y epiteliales (sometidas a esfuerzos mecánicos).

3. Centrosoma

  • Estructura sin membrana presente en todas las células animales susceptibles de dividirse.
  • Ausente en células vegetales.

3.1 Estructura y Composición del Centrosoma

  • El centrosoma está formado por:
    • Dos centríolos.
    • Material pericentriolar.
  • Los centríolos se disponen perpendicularmente.
  • Composición del centríolo:
    • Microtúbulos (A, B, C). El microtúbulo A (13 protofilamentos) es completo. Los B y C sólo tienen 10 protofilamentos.
    • Nexina.
  • Estructura del centríolo: cada centríolo es una estructura cilíndrica formada por nueve grupos (9+0) de 3 microtúbulos.

3.2 Origen y Función

  • Es el centro organizador de los microtúbulos; de él derivan las estructuras de cilios, flagelos y el huso mitótico.
  • Cada centríolo procede del otro.

4. Cilios y Flagelos

  • Son derivados centriolares, a modo de expansiones citoplasmáticas, filiformes y móviles, localizados en la superficie libre de algunas células.

4.1 Ultraestructura de Cilios y Flagelos

A. Tallo o Axonema

  • Constituido por nueve pares de microtúbulos periféricos (A y B) y un par de microtúbulos centrales formados por dímeros de tubulina, con estructura tipo 9+2. La estructura contiene otras proteínas: tektina, dineína y nexina.

B. Zona de Transición

  • Desaparece el par de microtúbulos centrales y aparece la placa basal.

C. Corpúsculo Basal

  • Estructura igual al centríolo (9+0) formado por nueve tripletes de microtúbulos periféricos, dos de los cuales proceden del axonema. En su parte proximal presenta estructura en rueda de carro.

D. Raíces Capilares

  • Microfilamentos para la coordinación del movimiento de los cilios.

4.2 Funciones de los Cilios y los Flagelos

  • Su función está relacionada con el movimiento:
    • Permiten el desplazamiento de una célula a través de un medio líquido (protozoos, espermatozoides).
    • Provocan el movimiento del líquido o partículas situadas sobre la superficie ciliar (trompas de Falopio, epitelios ciliados de tráquea y bronquios).

5. Ribosomas

  • Son partículas compactas, formadas por ARNr y proteínas; es decir, son ribonucleoproteínas.
  • Existen en todas las células, pero son escasos en glóbulos rojos y espermatozoides.
  • Se pueden encontrar:
    • Libres en el citoplasma.
    • Adheridos al RER o a la membrana nuclear externa.
    • En la matriz de mitocondrias (mitorribosomas) y cloroplastos (plastorribosomas).

5.1 Estructura de los Ribosomas

  • Formados por dos subunidades desiguales, separadas por una hendidura.
  • Cada subunidad se caracteriza por un coeficiente de sedimentación distinto.

5.2 Funciones de los Ribosomas

  • Intervienen en la síntesis de proteínas, uniendo los aminoácidos en un orden predeterminado.
  • Las proteínas sintetizadas:
    • Permanecen en el citosol (ribosomas libres).
    • Son transportadas hacia orgánulos o hacia el exterior a través del RE.

6. Inclusiones Citoplasmáticas

  • Son sustancias de naturaleza hidrófoba, en algunos casos cristalizadas. Son acúmulos de moléculas.
  • Las más abundantes son de glucógeno y de almidón.
  • Inclusiones de almidón: pueden estar en vacuolas o dispersas en el citoplasma. Abundantes en tejidos de reserva de vegetales.
  • Inclusiones de glucógeno: principal reserva de glucosa en animales. Abundante en células hepáticas y musculares.

7. La Pared Celular

  • La pared es una cubierta externa, gruesa y rígida que actúa como exoesqueleto en células de bacterias, algas, hongos y vegetales.

7.1 Composición Química

  • La pared celular de todas las células eucariotas está formada principalmente por polisacáridos.
  • Bacterias (Gram positivas: mureína (péptidoglucano), asociada a proteínas, polisacáridos y ácidos teicoicos; y Gram negativas: mureína, lipopolisacáridos y proteínas. Porina); hongos (quitina); algas (celulosa, pectina y manosa); y vegetales (celulosa, hemicelulosa y pectina).

7.2 Estructura de la Pared Celular de Células Vegetales

  • Lámina media: se localiza entre las láminas primarias de células vecinas (excepto en los plasmodesmos). Compuesta por pectina, puede impregnarse de lignina, cuando las células del xilema mueren.
  • Pared primaria: propia de células en crecimiento. Delgada y flexible, permite el crecimiento de la célula. Compuesta de celulosa, hemicelulosa y pectina.
  • Pared secundaria: se desarrolla cuando cesa el crecimiento de la célula. Es más gruesa y rígida que la primaria. Está formada por un número variable de estratos. Compuesta fundamentalmente de celulosa. Muchas paredes también contienen lignina, responsable de la dureza de la madera.

Las células recién formadas solo presentan lámina media y pared primaria.

7.3 Funciones

  • Constituye un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma, le confiere consistencia, pero sin impedir su crecimiento.
  • La pared celular es la responsable de que la planta se mantenga erguida; impide que la célula se rompa.
  • Interviene en el mantenimiento de la presión osmótica intracelular.

8. Matriz Extracelular

  • Medio natural donde se encuentran las células que forman tejidos.
  • Formado por compuestos que segrega la misma célula:

8.1 Proteínas Fibrosas

Colágeno (gran consistencia a la matriz y principal componente) y elastina (acompaña al colágeno, presente en ligamentos, paredes de vasos sanguíneos o tejido pulmonar, y proporciona su estabilidad).

8.2 Proteoglucanos

Ácido hialurónico y variaciones en el grado de hidratación de este ácido son responsables de las diferencias de viscosidad y permeabilidad.

8.3 Glucoproteínas Estructurales

Pared de elementos que interactúan con los otros componentes de la matriz.

8.4 Funciones de la Matriz Extracelular

  • Mantiene unidas las células.
  • Vía de comunicación entre células.

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