Catabolismo, Anabolismo y Fotosíntesis

El Catabolismo de las Proteínas

Los aminoácidos tienen misiones diferentes a las energéticas. Pero en casos de necesidad, los aminoácidos son oxidados y los derivados de estas oxidaciones pueden entrar en el ciclo de Krebs o en la cadena respiratoria.

El Catabolismo por Fermentación

La fermentación es un proceso catabólico anaeróbico en el que no interviene la cadena respiratoria. El aceptor final de electrones no es inorgánico, sino un compuesto orgánico. Consiste en la oxidación parcial de los combustibles orgánicos, obteniéndose ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato. No se produce síntesis de ATP en las ATP-sintasas. Ello explica el bajo rendimiento energético de las fermentaciones. Por ejemplo, una molécula de glucosa al degradarse produce 38 ATP mediante la respiración y sólo 2 ATP mediante fermentación. El combustible más utilizado en la fermentación es la glucosa.

La fermentación es propia de microorganismos, aunque algunas, como la fermentación láctica, pueden realizarse en el tejido muscular cuando no llega suficiente oxígeno a las células.

Se distinguen varios tipos de fermentaciones: la fermentación alcohólica y la fermentación láctica.

El Anabolismo

Es la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. Si las moléculas iniciales son inorgánicas como H₂O, se denomina anabolismo autótrofo; si son orgánicas, como la glucosa, se denomina anabolismo heterótrofo.

La Fotosíntesis (Anabolismo Autótrofo)

Consiste en transformar compuestos inorgánicos, tales como el H₂O, CO₂ y sales minerales, en compuestos orgánicos, aprovechando la energía solar. La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, debido a la clorofila, carotenoides y xantofilas, pigmentos capaces de captar la energía luminosa. La clorofila y los demás pigmentos se asocian formando complejos proteicos llamados fotosistemas que están integrados en las membranas de los tilacoides. Estos absorben luz a diferentes longitudes de onda, complementándose para absorber de modo más eficaz la energía luminosa.

Fotosistemas

Los fotosistemas son las unidades funcionales del cloroplasto, agrupaciones de pigmentos fotosintéticos con proteínas. Existen dos fotosistemas:

• Fotosistema I: Su pigmento recibe el nombre de clorofila P700.
• Fotosistema II: Su pigmento recibe el nombre de clorofila P680.

Cada fotosistema está formado por:

• Antena: Formada por una cadena de 300 moléculas de clorofila y por carotenos, asociados a lípidos y proteínas.
• Centro de reacción: Formado por una molécula especial llamada clorofila diana, un primer aceptor de electrones y un primer dador de electrones.

Ecuación de la fotosíntesis:

nCO₂ + nH₂O + Energía solar → (CH₂O)n + nO₂

Es decir, en presencia de agua y luz solar, el dióxido de carbono es reducido a hidratos de carbono, desprendiéndose un número de moléculas de oxígeno igual a las de dióxido de carbono absorbidas. Con O¹⁸ se ha comprobado que el O₂ desprendido no procede del CO₂, sino del agua que se descompone por acción de la luz mediante el proceso denominado fotolisis del agua.

Se diferencian dos fases:

• Fase luminosa o reacción de Hill: Captación de la energía solar por los pigmentos y su transformación en energía química potencial (poder reductor y ATP).
• Fase oscura o ciclo de Calvin: El CO₂ es reducido a hidratos de carbono debido al poder reductor y al ATP producidos en la fase anterior.

Fase Luminosa o Reacción de Hill

La luz es indispensable, independiente de la temperatura y del CO₂. Se realiza en la membrana de los tilacoides.

Ecuación de la fase luminosa:

2H₂O + 2 NADP + ADP + Pi + energía luminosa → O₂ + 2 NADPH₂ + ATP

Proceso: La energía solar captada por la clorofila se usa para elevar el nivel energético de los electrones de la molécula del agua; estos van a ir pasando por distintos transportadores de electrones hasta llegar al NADP. Durante este trayecto se desprende energía que se va a utilizar para sintetizar ATP (fosforilación fotosintética o fotofosforilación).

Fosforilación Fotosintética

Como consecuencia del transporte de electrones se produce un bombeo de protones desde el estroma al espacio intratilacoidal. Esto provoca una diferencia de cargas eléctricas y de pH, que origina un potencial electroquímico. El potencial electroquímico proporciona la energía necesaria al complejo ATP sintetasa para que se forme ATP.

Se diferencian tres procesos:

1. Fotolisis del agua: 2 H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e^–
2. Formación de poder reductor: 2 NADP + 4H⁺ + 4e^– → 2 NADPH₂
3. Fotofosforilación: ADP + Pi → ATP

Fase Oscura o Ciclo de Calvin

Depende de la concentración de CO₂ y la temperatura (no necesita luz). Consiste en una serie de reacciones en las que se reduce el CO₂ incorporándose a un azúcar para formar otro monosacárido, gracias al ATP y al NADPH₂. El proceso ocurre en el estroma del cloroplasto.

Ecuación general:

CO₂ + NADPH₂ + ATP → monosacárido + NADP + ADP + Pi

Esta fase recibe el nombre de ciclo de Calvin. Para ello, se utilizó algas unicelulares a las que se suministraba CO₂ marcado con C¹⁴ y, siguiendo la evolución de este C marcado, se descubrió que el primer producto estable de la fotosíntesis era un compuesto de tres carbonos (ácido 3-fosfoglicérico). La fijación del CO₂ no se realizaba sobre un compuesto de dos carbonos como cabría esperar, sino sobre una molécula de cinco carbonos, la ribulosa 1,5 difosfato. La enzima que realiza esta síntesis se denomina Ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa oxigenasa (Rubisco). El compuesto formado de 6 C es inestable y rápidamente se descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico: esta sustancia es reducida por el NADPH₂ con la energía suministrada por el ATP a gliceraldehído 3-fosfato, que es el punto de partida para la síntesis de hexosas y otros monosacáridos.

Balance de la Fotosíntesis

Por cada CO₂ que se incorpora al ciclo de Calvin, se requieren dos moléculas de NADPH₂ y tres de ATP; por tanto, para una glucosa (seis átomos de carbono) son necesarios 12 NADPH₂ y 18 ATP.

Factores que Influyen en la Fotosíntesis

1. Intensidad luminosa: A mayor intensidad, mayor rendimiento de la fotosíntesis, hasta superar ciertos límites en los que se produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos.
2. Temperatura: La eficacia del proceso aumenta con la temperatura en la fase oscura, hasta que se inicia la desnaturalización de las enzimas y el rendimiento disminuye.
3. Concentración de CO₂: Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el rendimiento de la fotosíntesis aumenta en relación directa con la concentración de CO₂, hasta llegar a un cierto valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.
4. Concentración de O₂: Al aumentar la concentración de oxígeno, disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, pues se produce la fotorrespiración. En estas condiciones, la rubisco, cataliza la oxidación de la ribulosa-1,5-difosfato. En este proceso se libera CO₂ y se consume ATP.
5. Escasez de agua: La escasez de agua disminuye el rendimiento fotosintético pues provoca que se cierren los estomas para evitar la desecación de la planta. Esto dificulta la entrada de CO₂.

Fotosíntesis Bacteriana o Anoxigénica

Las bacterias pueden utilizar como donantes de protones y electrones compuestos hidrogenados distintos del agua, por lo que no se desprende oxígeno. Es la forma más sencilla y antigua de fotosíntesis.

A modo de ejemplo se expresa la reacción global de la fotosíntesis en bacterias que utilizan como donante de protones el SH₂:

2 CO₂ + 2SH₂ + Energía luminosa → Compuesto orgánico + 2S + H₂O

La Quimiosíntesis

Consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas. Los organismos que lo realizan son quimioautótrofos o quimiolitotrofos, que son bacterias. Muchos de los compuestos que utilizan, como el NH₃ o el SH₂, son sustancias procedentes de la descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlas, las transforman en sustancias minerales, que pueden ser absorbidas por las plantas.

Fases de la Quimiosíntesis

Se pueden distinguir dos fases:

1. Obtención de ATP y coenzima reducida (NADH + H⁺ en lugar de NADPH₂).
2. Se emplea el ATP y el NADH + H⁺ obtenido en la fase anterior para sintetizar compuestos orgánicos a partir de los inorgánicos, siguiendo las mismas vías metabólicas que en la fase oscura de la fotosíntesis.

Bacterias quimiosintéticas: las bacterias incoloras del azufre (oxidan el H₂S), las bacterias del hierro (oxidan compuestos Fe²⁺ a Fe³⁺), las bacterias del hidrógeno y las bacterias del nitrógeno o nitrificantes.

Un ejemplo del modo de actuación de estas últimas sería:

NH₃ + 3/2 O₂ → NO₂^– + H₂O + H⁺ + energía (Nitrosomonas)
NO₂^– + 1/2 O₂ → NO₃^– + energía (Nitrobacter)