1. Concentración de CO₂: Si la intensidad luminosa se mantiene constante, el rendimiento de la fotosíntesis aumenta en relación directa con la concentración de CO₂ hasta llegar a un valor máximo donde se estabiliza.

2. Concentración de O₂: A mayor concentración de O₂ en el aire, menor rendimiento de la fotosíntesis. Las concentraciones altas de O₂ favorecen la fotorrespiración, disminuyendo la intensidad de la fotosíntesis.

3. Concentración de H₂O: La escasez de agua disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, ya que los estomas se cierran e impiden la entrada del CO₂ atmosférico.

4. Temperatura: Al aumentar la temperatura, aumenta el rendimiento de la fotosíntesis hasta llegar a un valor máximo, sobrepasado el cual el rendimiento disminuye bruscamente. Esto ocurre porque a temperaturas muy altas los enzimas se desnaturalizan.

5. Período de luz: A más horas de luz, mayor rendimiento de la fotosíntesis. La oscuridad no es necesaria.

6. Intensidad luminosa: Varía con las especies, pero en general, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento de la fotosíntesis. No obstante, si se supera un cierto límite, se produce la fotooxidación de la clorofila y la planta muere.

7. Color de la luz: La mayor parte de las clorofilas absorben en la región del rojo, los carotenos y las xantofilas funcionan en la región del azul. La mejor radiación para realizar la fotosíntesis es la luz roja, y la peor, la verde.

Fase Oscura del Carbono

Esta fase es común para las células fotosintéticas y quimiosintéticas. Las primeras la realizan en el estroma de los cloroplastos y las segundas en el hialoplasma.

En esta fase se produce la captación del CO₂ atmosférico por las moléculas orgánicas de la célula. Para este proceso se requiere el poder reductor del NADPH₂ y la energía química del ATP que se producen en la fase luminosa. Existen dos rutas para realizar este proceso: la denominada Ruta C₃ y la Ruta C₄, que suele ser utilizada por las gramíneas tropicales.

Ruta C₃

La incorporación del CO₂ tiene lugar mediante un proceso cíclico denominado Ciclo de Calvin, durante el cual, una pentosa, la ribulosa 1,5-P, capta una molécula de CO₂ dando lugar a un compuesto inestable que se escinde en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico, que posteriormente se transforma en gliceraldehído 3-P.

Una parte de este gliceraldehído 3-P se utiliza para regenerar de nuevo la ribulosa 1,5-P, mientras que otra parte se utilizará en la síntesis de hexosas, glicerina, ácidos grasos, aminoácidos, etc.

Ruta C₄

Es una ruta alternativa a la C₃ que presentan algunas plantas gramíneas tropicales. Se caracteriza porque la molécula encargada de captar el CO₂ no es la ribulosa 1,5 difosfato, sino otra molécula denominada fosfoenolpiruvato (PEP), que presenta una mayor afinidad por el CO₂ atmosférico. Este PEP capta el CO₂ y se transforma en ácido oxalacético, el cual cede posteriormente el CO₂ a la ribulosa 1,5 difosfato para convertirse de nuevo en PEP. Este proceso presenta un mayor rendimiento que el anterior.

Fotorrespiración

Es un proceso de respiración que realizan las plantas cuando a la vez están realizando la fotosíntesis. Se diferencia de la respiración mitocondrial en que en este proceso no se sintetiza ATP; además, parte del NADPH₂ necesario para reducir el CO₂ en la fase oscura es consumido por este proceso, por lo que la fotorrespiración disminuye el rendimiento de la fotosíntesis. Las plantas que utilizan la ruta C₄ no poseen este proceso.

Fase Luminosa Cíclica

Tiene lugar exclusivamente en el Fotosistema I, creándose un flujo cíclico de electrones que en cada vuelta dan lugar a una fosforilación.

Esta fase es propia de las bacterias fotosintéticas, aunque también puede darse en las algas y en los vegetales superiores cuando son iluminados con luz de longitud de onda superior a 680 nm.

Las bacterias fotosintéticas realizan la siguiente fase luminosa:

Cuando el Fotosistema I recibe el impacto de dos fotones, se oxida cediendo sus electrones al aceptor Z, el cual a su vez los cede a la ferredoxina, pero esta los cede a su vez al citocromo b₆, que se los pasa al citocromo f, originándose en este proceso una fosforilación. El ciclo se cierra con la cesión de los electrones a la plastocianina, que los pasará al Fotosistema I para reponer los perdidos en la oxidación.

Esta fase luminosa cíclica presenta las siguientes características:

• Al carecer de cloroplastos las bacterias, la fase luminosa tiene lugar en la membrana de los mesosomas.
• El fotosistema está compuesto por bacterioclorofila a y b, carotenos y xantofilas.
• El donador de electrones no es el agua, por lo tanto, no se desprende O₂.
• Como la ferredoxina cede los electrones al citocromo b₆, no se produce la reducción de NADP.

Funcionamiento de los Fotosistemas

Al incidir la luz sobre alguna de las moléculas de clorofila, dicha molécula es excitada por la energía de un fotón que es transferida por resonancia a través de todas las moléculas de clorofila de la antena hasta llegar a la que forma el centro de reacción, la cual adquiere un nivel lo suficientemente alto para soltar un electrón. Por lo tanto, en esta reacción la energía fotónica de excitación se transforma en energía química.

La clorofila, con la pérdida de un electrón, ha quedado cargada positivamente (oxidada), por lo que rápidamente tiende a recuperar el electrón perdido. La recuperación de estos electrones se hace gracias a unas sustancias denominadas donadores de electrones.

Cuando el Fotosistema II recibe el impacto de dos fotones, este fotosistema se activa oxidándose, ya que pierde dos electrones que son captados por el aceptor Q. Por otra parte, mediante la fotólisis del H₂O se liberan 2 H⁺ en el medio interno del tilacoide, mientras que los electrones reponen a los que ha perdido la clorofila del Fotosistema II.

Los electrones captados por el aceptor Q son cedidos a la cadena de transportadores de electrones formada por la plastoquinona, citocromo b₃, citocromo f y plastocianina. Durante este transporte se libera energía que es empleada en transportar al medio interno del tilacoide protones H⁺ que, sumados a los procedentes de la fotólisis del agua, crean una diferencia de potencial electroquímico en la membrana.

La fotofosforilación, o formación del ATP, se produce según la teoría quimiosmótica de Mitchell, gracias a esta diferencia de potencial electroquímico provocada por la acumulación de H⁺ en el medio interno del tilacoide. La salida de estos protones a nivel de los factores de acoplamiento o partículas F situadas en la membrana del tilacoide activan a la enzima ATP-sintetasa que se encuentra en estas partículas y que es capaz de catalizar la síntesis de ATP a partir de ADP + P_i.

Al recibir el impacto de dos fotones, el Fotosistema I se oxida cediendo 2e^– que son captados por el aceptor Z, que posteriormente los cede a la ferredoxina. Los electrones perdidos por el Fotosistema I son repuestos por la plastocianina. El aceptor final de los 2e^– es el NADP, que se reduce a NADPH₂ utilizando los 2H⁺ producidos en la fotólisis del agua.