Factores que Influyen en la Fotosíntesis

Concentración de CO₂: A mayor concentración de CO₂ en el aire, el rendimiento fotosintético es mayor, hasta llegar a un valor máximo en el que el rendimiento se estabiliza.

Intensidad lumínica: Cada especie está adaptada a una determinada intensidad de luz. Al aumentar la intensidad lumínica dentro de ese intervalo, aumenta la eficiencia fotosintética hasta alcanzar un valor máximo, a partir del cual decrece (daño de pigmentos).

Concentración de O₂: El aumento de la concentración de O₂ produce un descenso de la actividad fotosintética debido a que se incrementa la fotorrespiración. Este proceso consiste en que la enzima Rubisco, que cataliza la fijación del CO₂ (1ª reacción del ciclo de Calvin), también puede unirse al oxígeno y desprender CO₂. La fotorrespiración consume parte de la energía y poder reductor generados en la fase luminosa y no tiene ninguna misión conocida.

Temperatura: La eficiencia en la fotosíntesis aumenta al hacerlo la temperatura hasta un determinado valor (temperatura óptima), a partir de la cual disminuye (debido a la caída de la actividad enzimática).

Humedad: La sequedad en el ambiente hace que se cierren los estomas y la planta disponga de menos CO₂, con lo que la eficacia en la fotosíntesis disminuye.

Color de la luz: El complejo antena de los fotosistemas puede captar distintas longitudes de onda. Sin embargo, si se ilumina una planta con una luz roja de longitud de onda superior a 680 nm, el FSII no actúa, con lo que se produce sólo fotofosforilación cíclica en el FSI, por lo que se reduce el rendimiento fotosintético.

Quimiosíntesis

Podemos definir la quimiosíntesis como el proceso anabólico autótrofo por el que algunas bacterias transforman sustancias inorgánicas sencillas en sustancias orgánicas. Utilizan como fuente de energía la energía desprendida en las reacciones químicas que ellas mismas realizan a partir de sustancias que se encuentran en el medio celular, al que vuelven a eliminar los productos resultantes de tales reacciones.

Etapas de la Quimiosíntesis

1. Obtención de energía (ATP) y poder reductor (NADH+H⁺): Los electrones del Hidrógeno procedente de esas reacciones de oxidación se transportan a través de una cadena de transporte de citocromos de la membrana bacteriana, donde se libera energía, se crea un gradiente de protones y finalmente se forma ATP por fosforilación oxidativa.
2. Fijación del CO₂: En esta segunda etapa, semejante a la fase oscura de la fotosíntesis, se produce la fijación del CO₂ mediante reacciones similares a las del ciclo de Calvin.

Tipos de Bacterias Quimiosintéticas

Según las reacciones de oxidación utilizadas para obtener la energía, se diferencian varios grupos de bacterias:

• Bacterias del Nitrógeno:
  • Bacterias Nitrosificantes (Ej. Nitrosomonas): Oxidan el amoniaco a nitritos.
  • Bacterias Nitrificantes: Oxidan los nitritos a nitratos.
• Bacterias del Azufre: Oxidan el S o alguno de sus compuestos reducidos a ácido sulfúrico y sulfatos.
• Bacterias del Metano: Oxidan el metano (CH₄) a CO₂.
• Bacterias del Hidrógeno: Oxidan el H₂ hasta H₂O.
• Bacterias del Hierro: Oxidan compuestos ferrosos a férricos.

Evolución de los Procesos Metabólicos

Las primeras células surgieron en una atmósfera carente de O₂ y en medio acuoso, donde seguían formándose aún moléculas orgánicas. Por ello, lo más probable es que esas primeras células procariotas tuviesen un metabolismo heterótrofo (utilizarían las moléculas orgánicas del medio) y fermentativo (las degradan parcialmente ya que carecen de cadena respiratoria). Por tanto, el rendimiento energético sería muy escaso.

A medida que los compuestos orgánicos del medio van disminuyendo, surgieron algunas células fotoautótrofas o fotosintéticas, capaces de utilizar la energía lumínica para transformar compuestos inorgánicos en compuestos orgánicos propios. Estas primeras células fotosintéticas usaban como donador de electrones el SH₂ (fotosíntesis anoxigénica), pero posteriormente fueron sustituyéndolo por el H₂O, con lo que además se liberaba O₂ a la atmósfera (fotosíntesis oxigénica).

Este proceso tuvo gran relevancia en la vida sobre la Tierra porque ese O₂ se fue acumulando en la atmósfera a lo largo de millones de años. Además, ese O₂, mediante reacciones químicas, es capaz de formar O₃ (ozono), que se estableció en una capa de la atmósfera llamada ozonosfera, que actúa como filtro impidiendo el paso de la mayor parte de la radiación ultravioleta hasta la superficie terrestre, y esto hizo posible el desarrollo de la vida fuera del agua.

Cuando el O₂ alcanza una cierta concentración (20-21%) en la atmósfera, aparecen células con metabolismo aerobio: células procariotas, heterótrofas y aerobias, que consumen materia orgánica procedente de otros organismos vivos y la oxidan utilizando el O₂ como aceptor de los electrones. La oxidación es total, obteniendo así un mayor rendimiento energético. A partir de ese momento surgirían las primeras células eucariotas, que en su evolución posterior originaron algas, plantas, hongos y animales.

Actualmente, la teoría más aceptada para explicar el origen de la célula eucariota actual es la de la Endosimbiosis (Margulis). Según esta teoría, una célula eucariota primitiva anaerobia, que ya habría aislado su material genético en un núcleo por invaginaciones de la membrana plasmática, englobaría una célula procariota, heterótrofa y aerobia, capaz de obtener un mayor rendimiento energético, dando origen así a las mitocondrias de las células eucariotas (células eucariotas animales). Posteriormente, una de esas células englobaría una célula fotosintética (con fotosíntesis oxigénica) y ésta daría origen a los cloroplastos de las células eucariotas vegetales.