Integración de la Información Neuronal

Sumación Espacial y Temporal

Sumación espacial: se produce cuando dos o más impulsos llegan al terminal postsináptico de una misma neurona y se suman sus potenciales (inhibidores y excitadores). La llegada de los neurotransmisores debe producirse en zonas cercanas, pues si no es así, los potenciales no llegarían a sumarse. Una vez sumados, se transmite el potencial resultante hasta el cono axónico, donde se formará un potencial graduado que abrirá los canales dependientes de voltaje que crean el potencial de acción. Pero dependiendo del tipo de señal que recibe la neurona se podrá realizar el proceso de dos formas:

• Si llegan dos estímulos excitadores se producirá el potencial de acción, pues aunque el estímulo pierde amplitud a medida que alcanza el cono axónico, este finalmente llega y genera el potencial de acción.
• Si llega un estímulo excitatorio e inhibitorio es posible que la suma total no forme un potencial suficiente para llegar al cono axónico, ya que se pierde amplitud.

Sumación temporal: los estímulos son muy sucesivos y llegan casi al mismo tiempo, en algunos casos se superponen dando lugar a la sinapsis.

Habituación y Sensibilización

Debido al aprendizaje, aparece un cambio de conducta, que puede ser la aparición de un patrón comportamental nuevo o un cambio en la relación estímulo-respuesta. Esta última se debe a la presencia de un estímulo no acumulado previamente o a un cambio en la probabilidad de una respuesta que ha ocurrido ante determinadas situaciones.

Habituación: forma más simple de aprendizaje. Este método se logra ignorando los estímulos que no tienen significado para el animal, por lo que se produce una sucesión general de algún patrón de conducta instintivo, como resultado de un estímulo repetido. Ej: las personas que viven en áreas con intensidad de circulación automovilística se adaptan a dormir con los ruidos cotidianos que se producen, en cambio se despiertan ante sonidos no comunes.

Sensibilización: cuando un estímulo intenso o nocivo se repite y siempre es causa de agresión de cualquier tipo, entonces la respuesta fisiológica y la conducta del animal se incrementan hasta un máximo de alerta, lo que se conoce como sensibilización. Ante la presentación del estímulo nocivo, aunque sea con un umbral de intensidad bajo, el animal reaccionará con mucha capacidad de atención.

El Arco Reflejo y su Organización

La unidad funcional del sistema nervioso es el arco reflejo. Este se define como todo acto en el que no interviene la corteza cerebral. Los arcos reflejos se asocian a tres categorías dependiendo de la cantidad de neuronas que intervienen:

• Simple: interviene una sola neurona que capta el estímulo y transmite la señal al órgano efector.
• Monosináptico: intervienen dos neuronas, una aferente y otra eferente.
• Polisináptico: intervienen más de dos neuronas; aparece un centro integrador, que puede estar formado por varias neuronas intercalares.

En la organización del sistema nervioso podemos diferenciar:

• Parte aferente (sensitiva): capta, traduce y transmite el estímulo (receptores).
• Parte eferente (motora): lleva la señal hasta los órganos para llevar a cabo la reacción.
• Centro integrador o coordinador: analiza la señal y la dirige para crear la respuesta conveniente.

Reflejos Somáticos y Autónomos

Los reflejos somáticos y autónomos son:

• Involuntarios
• Innatos
• Proporcionales a la intensidad del estímulo
• Persisten aun cuando el estímulo ya ha cesado

Pueden ser de naturaleza somática, en la que los órganos efectores son músculos, pero también los hay de naturaleza visceral (autónomos), que están regidos por el sistema nervioso autónomo y son los responsables de la constancia del medio interior, en la que los efectores son las vísceras y glándulas.

En los reflejos somáticos, los órganos efectores son los músculos; en el autónomo (viscerales) están regidos por el sistema nervioso autónomo.

El reflejo somático consiste en una contracción muscular o secreción de glándulas que sucede en la musculatura estriada. La conducción de los impulsos por los arcos reflejos somáticos sucede por motoneuronas somáticas, dando lugar al reflejo rotuliano o aquiliano.

El reflejo autónomo o visceral consiste en la contracción de los músculos lisos o cardíacos o secreción glandular, que son mediados por la conducción de impulsos a través de arcos reflejos autónomos cuyas motoneuronas son autónomas.

Ej. El reflejo miotático: el cuádriceps y su tendón rotuliano son golpeados con un martillo. Las rodillas, con una flexión de 90º en estado de relajación muscular, reciben el golpe sobre el tendón rotuliano, lo que produce un sutil estiramiento del cuádriceps que es captado por los receptores neuronales, encargados de mandar la señal para que se contraiga el cuádriceps y se relajen los isquiotibiales. Esta es la razón por la que la pierna sale ligeramente disparada hacia arriba.

Codificación de Estímulos Sensoriales

Las neuronas sensoriales se encargan de codificar los estímulos del ambiente. Esta codificación se inicia cuando el estímulo es transducido por receptores sensoriales y continúa a medida que la información se transmite a niveles más elevados del sistema nervioso central. Las características codificables son:

• Modalidad: las fibras nerviosas solo transmiten potenciales de acción sea cual sea el estímulo. La modalidad percibida dependerá del punto específico en el sistema nervioso central donde termina la fibra excitada. Así, toda la información que llega a través de los nervios ópticos se interpreta como luz, incluso si la señal resulta de la presión aplicada en el globo ocular, dado que terminan en las áreas visuales del cerebro.
• Intensidad: la intensidad del estímulo está correlacionada con la frecuencia de descarga de la fibra sensorial. La intensidad del estímulo más baja que un individuo puede detectar se denomina umbral sensorial. El aumento de la intensidad del estímulo produce un aumento de potenciales de acción por unidad de tiempo. Este aumento tiene un límite impuesto: de una parte, porque el número de canales es limitado y, de otra, por el periodo refractario de la fibra aferente. La intensidad del estímulo puede ser ampliada en su apreciación por el número de receptores activados y, por lo tanto, un estímulo intenso activa más receptores y genera respuestas más amplias que estímulos más débiles, es decir, utilizando un número creciente de fibras en paralelo (sumación espacial). La intensidad se puede codificar también por diferencias de la frecuencia de disparo de las neuronas sensoriales de la vía (sumación temporal) e incluso codificar por activación de diferentes tipos de receptores.

La Sinapsis: Transmisión del Impulso Nervioso

La sinapsis es la unión intercelular especializada entre neuronas o entre una neurona y una célula efectora (casi siempre glandular o muscular), donde se lleva a cabo la transmisión del impulso nervioso.

Se recibe la energía de un estímulo en la membrana presináptica y esta es convertida a energía eléctrica (transducción), produciendo un cambio en el potencial de membrana. Este acontecimiento es graduado en proporción a la intensidad del estímulo. El potencial graduado genera un potencial de acción que causa que la neurona presináptica libere moléculas de neurotransmisor, produciendo un cambio en el potencial de membrana de la neurona receptora, postsináptica (sinapsis química).

La energía de este impulso incrementa las permeabilidades del Na+ y Ca2+, conduciendo a un flujo de entrada de ambos que hace el interior de las células más negativo.

Sinapsis Química

En la sinapsis química no hay continuidad entre las neuronas. La transmisión de la información química se produce cuando la neurona presináptica libera una sustancia química o neurotransmisor, que se une a los receptores localizados (proteínas) en la membrana postsináptica. La unión neurotransmisor-receptor desencadena un cambio en la permeabilidad de la membrana que producirá un potencial graduado, el potencial postsináptico o potencial sináptico.

Estas sinapsis se dan en el sistema nervioso central y en las uniones neuromusculares. Aunque esta transmisión se considera rápida, es más lenta que la sinapsis eléctrica.

En las uniones neuromusculares, el neurotransmisor acetilcolina es almacenado en vesículas rodeadas por una membrana y es secretado por exocitosis al fluido extracelular que separa la neurona y el músculo.

Conclusión del Mecanismo de la Sinapsis Química

Al llegar el estímulo, el potencial de acción despolariza la membrana de la neurona presináptica, produciendo que se abran los canales de Ca2+ dependientes de voltaje. El Ca2+ entra masivamente al interior por difusión simple facilitada; que entre más o menos Ca2+ dependerá de la cantidad de canales. Este incremento de Ca2+ facilita la fusión y la apertura de las vesículas que contienen los neurotransmisores, produciendo así su liberación. Por tanto, a medida que entra más Ca2+ en la neurona presináptica, mayor será la cantidad de vesículas sinápticas que llevarán a cabo la exocitosis y, por tanto, la cantidad de neurotransmisor vertido a la hendidura sináptica. El Ca2+ debe desaparecer porque si no seguiría soltando neurotransmisor; por tanto, tiene que ser bombeado por transporte activo (bomba de Ca2+), ya que en el exterior hay más cantidad que en el interior.

Metamorfosis en Insectos

Se llama metamorfosis a un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla desde su crecimiento hasta la madurez por medio de grandes cambios estructurales y fisiológicos. No solo hay cambios de tamaño y un aumento del número de células, sino que hay cambios de diferenciación celular.

En insectos, este proceso involucra la ruptura de tejidos larvales y su reemplazo por una población diferente de células. La metamorfosis pasa por varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estado de pupa o no, y terminando con el adulto. Algunos insectos, como los tisanuros o pececillos de plata, presentan desarrollo directo, por eso se denominan ametábolos.

Los insectos que sufren metamorfosis los podemos dividir en dos grupos:

Hemimetábolos

Es la metamorfosis sencilla, simple o incompleta. El individuo pasa por varias mudas hasta convertirse en adulto sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto, aunque los jóvenes son más pequeños, carecen de alas y no son maduros sexualmente. También pueden tener un menor número de segmentos corporales. En este tipo de metamorfosis, las fases juveniles de los insectos son llamadas ninfas.

Las ninfas pasan por diferentes etapas separadas por una muda, la cual debe llevarse a cabo por la eliminación del exoesqueleto (factor importante que protege de la deshidratación) que les limita el crecimiento. Cada especie tiene un número de mudas fijo. Para facilitar el proceso de muda, las larvas más pequeñas tienen un exoesqueleto más débil que se va fortaleciendo a medida que se hacen mayores. En esta última muda, conocida como metamórfica, se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos y las estructuras sexuales secundarias, como tímpanos y órganos estridulatorios.

La muda y la metamorfosis están controladas por la interacción de las siguientes hormonas:

• Ecdisona: producida por glándulas protorácicas, bajo el control de la hormona PTTH. Cuando esta se encuentra en altos niveles, se libera ecdisona, favoreciendo el crecimiento y la diferenciación de las estructuras.
• Hormona juvenil (HJ): producida en los cuerpos alados, induce la respuesta hormonal responsable de la conservación de las estructuras propias de las formas juveniles. Su concentración en la hemolinfa determina que se produzca o no la metamorfosis.
• PTTH: producida por células neurosecretoras del encéfalo, estimula la producción de ecdisona.
• Hormona de eclosión (HE): el proceso de muda se inicia en el cerebro. Células liberan PTTH en respuesta a señales neuronales, hormonales, etc. Esta hormona estimula la producción de ecdisona en la glándula protorácica. Cuando la ecdisona ha empezado a digerir parte de los componentes de la cutícula, la hormona de eclosión es la responsable de promover la fase terminal del proceso de muda. La pérdida de la cutícula (ecdisis) es disparada por esta hormona.

Holometábolos

En la metamorfosis no hay estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva que es muy diferente al adulto y que, además de pasar por varias mudas, entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento. Durante este estadio deja de comer y, en la mayor parte de los casos, se inmoviliza, generalmente encerrándose en una cubierta, siguiendo dentro de ella una reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto o imago.

La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histogénesis.

En el estado larvario, los holometábolos actúan igual que los hemimetábolos. Las células neurosecretoras de una parte del cerebro secretan la PTTH, que se almacena en los cuerpos cardíacos y se vierte a la hemolinfa, de forma que, al llegar a las glándulas protorácicas, estimula la producción de ecdisona. Esta desencadena el proceso de muda en las células epidérmicas. La HJ lleva a cabo varios procesos de muda hasta que disminuye sus niveles en la hemolinfa y la PTTH se activa, produciendo gran cantidad de ecdisona, que induce a la pupa.

El cambio que debe sufrir todo insecto inmaduro para formar el insecto maduro o imago está determinado por la HJ. Su concentración es constante en cada muda en las fases inmaduras. Disminuye en el estado larvario, apareciendo el estado de pupa, y desaparece durante la pupa, permitiendo la aparición de los caracteres del adulto. Los procesos de ecdisis y eclosión están controlados por la HE, secretada por células nerviosas, que actúa directamente sobre el sistema nervioso.

La ecdisona actúa en la ruptura de la diapausa de larvas y pupas, y en la diferenciación de tejidos imaginales en la fase de pupa. La HJ, cuando aparece el estado adulto, vuelve a ser secretada en los cuerpos alados. La última etapa, la esclerotización, está controlada por la hormona bursicon, que regula las propiedades mecánicas de la cutícula.

El conocimiento de las hormonas sirve para el control de plagas de insectos. Se usan productos químicos que interfieren en el funcionamiento de estas hormonas. La importancia de la muda y la metamorfosis han estimulado la búsqueda de sustancias insecticidas que interfieran en algún proceso. Hay productos de síntesis similares a la ecdisona para acelerar la muda, semejantes a la HJ para mantener los caracteres juveniles en los inmaduros. Hay sustancias antagonistas de la HJ que provocan la aparición prematura de características del adulto o la esterilidad de las hembras adultas; también hay sustancias que interfieren con la deposición de la cutícula y la esclerotización final.

Regulación del Calcio

Una de las necesidades críticas para la vida animal es la regulación de iones inorgánicos como el calcio. Este interviene en la contracción muscular, la actividad de numerosas enzimas, la integridad de las membranas celulares, la excitabilidad celular, etc., donde se necesitan concentraciones plasmáticas adecuadas de calcio. Es un ion que se absorbe activamente a través de la pared intestinal hacia el plasma y se deposita en el hueso (90%), en forma de cristales de hidroxiapatita. También podemos encontrar concentraciones de Ca2+ en el líquido intracelular y extracelular, así como en las mitocondrias y el retículo endoplasmático. La eliminación del calcio del cuerpo se produce a través del riñón.

El equilibrio de los procesos que determinan la concentración de calcio en sangre está influenciado por tres hormonas:

1. Hormona paratifoidea (PTH): es secretada por las glándulas paratifoideas en respuesta a una disminución de calcio en el plasma. Su función es incrementar esos niveles de tres formas:
   • Aumentando la actividad de los osteoclastos que degradan el hueso liberando calcio, es decir, mediante movilizaciones del ion.
   • Estimulando la reabsorción del calcio en el riñón por parte de los túbulos renales, de modo que evita la pérdida de calcio.
   • Estimulando la reabsorción de calcio en el intestino por la comida por acción conjunta con el calcitriol.
2. Calcitriol: la PTH trabaja en conjunto con el calcitriol mediando sus efectos. Compuesto del tipo esteroides, es la forma activa de la vitamina D que se encuentra en el cuerpo como vitamina D3. El calcitriol es producido por la vitamina D. Es transportada hasta la piel, donde se transforma gracias a la luz en 7-dehidroxicolesterol como primera forma activa. De la piel pasa al hígado (25-hidroxiD3) y del hígado a los riñones (1,25-dihidroxiD3). Su acción principal es la reabsorción en el intestino de calcio.
3. Calcitonina: es secretada por las células parafoliculares, cuya función consiste en la reducción de los niveles de calcio sanguíneo, oponiéndose a la acción de la PTH. Actúa de modo hipocalcemiante, disminuyendo los niveles de calcio. En el hueso, que actúa como un gran reservorio y depósito de calcio, la calcitonina estimula la acción de los osteoblastos que forman el hueso tomando calcio del medio y disminuyendo así su concentración.