Anabolismo autótrofo: la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso de biosíntesis de moléculas orgánicas llevado a cabo por los cloroplastos de organismos autótrofos fotosintetizadores, que obtienen así materia y energía. Una parte de esta materia y energía será utilizada posteriormente por los organismos heterótrofos. La fotosíntesis consta de dos tipos de procesos que tradicionalmente se han denominado fase lumínica o fotoquímica y fase oscura o biosintética.

Fase lumínica o fotoquímica (dependiente de la luz)

La fase lumínica consiste en una serie de reacciones fotoquímicas que tienen lugar en la membrana de los tilacoides. En estas reacciones se produce la captación de la energía lumínica y su transformación en energía química. La incidencia de fotones sobre unas estructuras, denominadas fotosistemas, induce la liberación de electrones de alta energía que son utilizados para la reducción del NADP⁺ a NADPH (poder reductor). Además, la energía liberada por estos electrones en la cadena de transporte se utiliza para sintetizar ATP (poder energético) a partir de ADP, en un proceso conocido como fotofosforilación. Los electrones cedidos por las moléculas de clorofila de los fotosistemas son aportados por un dador de electrones, que en las plantas es el H₂O. Esta molécula se rompe en esta fase en un proceso de fotólisis, lo que da lugar a la liberación de O₂ característica de la fotosíntesis oxigénica.

Los fotosistemas

Los fotosistemas son las unidades estructurales de la membrana tilacoidal en las que se produce la captación de la energía solar y la liberación de electrones de alta energía. Un fotosistema está formado por un complejo antena y un centro reactivo o centro de reacción fotoquímica, junto con un dador y un aceptor de electrones.

El complejo antena está formado por varios cientos de moléculas de clorofila y de algunos otros pigmentos accesorios como los carotenoides. Estas moléculas están unidas a proteínas de la membrana y cada una de ellas absorbe luz de una determinada longitud de onda. La energía captada por las moléculas del complejo antena es transferida al centro reactivo.

El centro reactivo o centro de reacción fotoquímica está situado en una proteína transmembrana y tiene dos moléculas especiales de clorofila que actúan como una verdadera trampa energética, puesto que la energía que llega a ellas desde el complejo antena es utilizada para catapultar electrones hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal.

El dador y el aceptor de electrones son distintos en cada fotosistema: el aceptor primario de electrones (1) se encarga de aceptar el electrón de alta energía procedente de la clorofila del centro reactivo (2), en cuya molécula se genera un hueco electrónico con carga positiva (3) que es ocupado por un electrón suministrado por el dador de electrones (4).

Tipos de fotosistemas

En la membrana tilacoidal de las células de los vegetales superiores hay dos tipos de fotosistemas que han sido designados tradicionalmente como fotosistema I (PS I) y fotosistema II (PS II). Ambos fotosistemas se encuentran conectados mediante una cadena transportadora de electrones.

Fotosistema I (PS I). Se localiza a lo largo de toda la membrana tilacoidal. Su centro de reacción tiene dos moléculas de clorofila denominadas P700 puesto que tienen su máxima absorción de luz de una longitud de onda de 700 nm. La clorofila P700 cede su electrón a un aceptor primario, que es una molécula denominada clorofila A₀, y el hueco electrónico que queda en la molécula de clorofila P700 se llena con un electrón procedente de una molécula de la cadena transportadora de electrones denominada plastocianina (PC).

Fotosistema II (PS II). Se encuentra preferentemente en las zonas donde las membranas tilacoidales se apilan para formar los grana, por lo que apenas tiene contacto con el estroma. Las dos moléculas de clorofila de su centro de reacción son conocidas como P680, porque absorben luz de 680 nm. La clorofila P680 cede su electrón a un aceptor primario, que es la feofitina (Feo), y el hueco electrónico que queda en la molécula de clorofila se llena con un electrón procedente de una molécula de agua. Por esta razón, en este tipo de fotosistema tiene lugar además el proceso de fotólisis del agua, una reacción de oxidación en la que se rompe la molécula de agua (H₂O), se liberan dos electrones y dos H⁺ y se desprende O₂ por acción de una proteína del PS II denominada complejo productor de O₂.

Los pigmentos de la fotosíntesis

Hay diversos tipos de pigmentos que participan en la captación de la energía solar que tiene lugar en la fotosíntesis, tanto en las plantas superiores como en las algas, las cianobacterias y en muchas bacterias. El más importante de todos ellos es la clorofila, pero existen otros como los carotenoides y las ficobilinas:

La clorofila está formada por una porfirina que tiene un átomo de Mg²⁺ y está unida a una cadena de fitol (ver página 68), un lípido isoprenoide que favorece su unión con los fosfolípidos y con los dominios hidrófobos de las proteínas de la membrana tilacoidal. Hay dos tipos principales, la clorofila a y la clorofila b, que absorben luz de las regiones azul y roja del espectro.

Los carotenoides (carotenos y xantofilas) están presentes en todos los organismos fotosintéticos. Absorben luz en la región verde y azul del espectro y ayudan a eliminar el exceso de energía que acumulan las moléculas de clorofila, protegiéndolas así de los procesos de oxidación y de la formación de radicales libres a partir del oxígeno.

Las ficobilinas, como la ficocianina y la ficoeritrina de algunas algas y bacterias, absorben luz de la parte media del espectro.

Fotofosforilación cíclica (anoxigénica)

El fotosistema I (PS I) puede funcionar independientemente del fotosistema II (PS II). En este caso se produce un transporte cíclico de electrones. En este transporte cíclico, los electrones procedentes del centro reactivo P700 vuelven a caer a las moléculas de clorofila de dicho centro reactivo tras ser activados por los fotones. De esa forma cubren los huecos electrónicos que ellos mismos habían dejado. La caída de estos electrones se produce desde la clorofila A₀ hasta la filoquinona, la ferredoxina, la plastoquinona y el complejo citocromo b₆–f, en el cual se libera energía suficiente para generar el gradiente electroquímico que permite la síntesis de ATP en la ATP sintasa (CF_oF₁). Los electrones vuelven al PS I por medio de la plastocianina.

Fase oscura o biosintética (no depende de la luz)

Comprende una serie de reacciones que son independientes de la luz (pueden llevarse a cabo con luz o sin luz) y que tienen lugar en el estroma del cloroplasto. En esas reacciones el NADPH y el ATP formados en la fase fotoquímica se utilizan para reducir algunas moléculas sencillas que tienen un alto grado de oxidación como son el dióxido de carbono (CO₂), el nitrato (NO₃^–) o el sulfato (SO₄^2-). La reducción de estas formas moleculares permite a las células obtener las moléculas orgánicas sencillas que son necesarias para otros procesos de biosíntesis.

El ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin es un proceso de fijación y reducción del dióxido de carbono atmosférico (CO₂) que se realiza en el estroma del cloroplasto. Este proceso se inicia con la fijación del CO₂ a una pentosa especial, la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa (Rubisco). Cuando la concentración de CO₂ es baja, esta enzima puede catalizar también la unión de O₂ a la RuBP, en un proceso que se conoce como fotorrespiración. En las plantas conocidas como plantas C₃, en referencia a la formación de moléculas de tres átomos de carbono, este es el único mecanismo de fijación del CO₂. Sin embargo, como verás más adelante, otras plantas, a las que se conoce como plantas C₄, tienen un sistema distinto de fijación del CO₂ para evitar la pérdida de eficacia provocada por la fotorrespiración. La síntesis de una molécula de glucosa o de fructosa a partir de seis moléculas de CO₂ requiere el consumo de 18 moléculas de ATP y de 12 de NADPH.

La fotorrespiración y el ciclo C₄

La enzima Rubisco cataliza la fijación del CO₂ con la que comienza el ciclo de Calvin, pero también puede catalizar la unión de O₂ a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) con la cual se inician las reacciones de la fotorrespiración, un proceso que depende de la luz, consume O₂ y desprende CO₂. Esto se debe a que el O₂ compite con el CO₂ como sustrato de la enzima, que también actúa como oxigenasa. La fotorrespiración sucede en varias fases que se desarrollan en el cloroplasto, en el peroxisoma y en la mitocondria. Una parte del ATP y del NADPH generados en la fase lumínica se pierden en este proceso que no tiene ninguna función metabólica que se conozca.

¿Para qué sirve la fotorrespiración?

La fotorrespiración limita la eficacia de la fotosíntesis, puesto que cuando la concentración de CO₂ disminuye y aumenta la de O₂, la velocidad de ambos procesos se iguala, lo que supone un factor limitante para el crecimiento de muchas plantas. La función de la fotorrespiración no es del todo conocida, aunque sí se sabe que protege a la membrana tilacoidal de la fotooxidación producida por la energía lumínica cuando es absorbida sin que haya suficiente CO₂. De hecho, se ha comprobado que si los cloroplastos son iluminados intensamente en ausencia de CO₂ y de O₂ pierden su capacidad fotosintética de forma irreversible.

Plantas C₄: la solución a la fotorrespiración

Algunas plantas, conocidas como plantas C₄, reducen los efectos negativos de la fotorrespiración aumentando la concentración de CO₂ en sus células fotosintéticas. Estas plantas tienen una anatomía característica en sus hojas, llamada anatomía de Kranz. En ellas, las células del mesófilo están especializadas en concentrar el CO₂ hacia las células que rodean a los haces vasculares, en las que se produce principalmente la fotosíntesis, una diferenciación que no existe en las plantas C₃. Las reacciones en las que se lleva a cabo la fijación del CO₂ previamente a su entrada en el ciclo de Calvin dan lugar a la formación de moléculas de 4 átomos de carbono, de ahí el nombre de estas plantas, y constituyen el llamado ciclo de Hatch-Slack.

Factores que modulan la fotosíntesis

Cada especie vegetal se ha adaptado a unas condiciones ambientales determinadas. El rendimiento de la fotosíntesis está influenciado directamente por algunos factores ambientales, entre los que destacan:

• La concentración de CO₂: que sirve de materia prima para la síntesis de glúcidos en el proceso fotosintético. Para una intensidad luminosa constante, la actividad de la fotosíntesis (medida por la cantidad de CO₂ consumido por unidad de tiempo) aumenta al ir aumentando la concentración de CO₂ hasta que se alcanza un valor máximo en el cual se estabiliza.
• La concentración de O₂: El aumento de la concentración de O₂ produce un descenso de la eficacia fotosintética debido al incremento que experimenta la fotorrespiración. Este efecto es mucho más acusado en las plantas C₃ que en las C₄.
• La humedad: Cuando el tiempo es excesivamente seco, los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua, lo cual dificulta el paso del CO₂ con la consiguiente disminución de la actividad fotosintética. En condiciones de escasez de agua son más eficientes las plantas C₄ que las plantas C₃.
• La intensidad lumínica: Es uno de los factores más importantes en la adaptación de las plantas al medio ambiente. Cada especie puede desarrollar la fotosíntesis en un determinado intervalo de intensidad de luz. Al aumentar la intensidad de la luz dentro de ese intervalo, la actividad fotosintética aumenta hasta alcanzar un valor máximo que es característico de cada especie.
• La temperatura: Hay plantas adaptadas a climas cálidos y otras que lo están a climas fríos. A partir de una determinada intensidad de luz, el aumento de la temperatura da lugar a un aumento del rendimiento de la fotosíntesis debido al incremento de la actividad de las enzimas, que es máxima en un determinado valor óptimo de temperatura. Por encima de ese valor óptimo, la actividad enzimática disminuye y con ello el rendimiento fotosintético, un efecto que se ve aumentado por el hecho de que una mayor temperatura favorece también la acción oxigenasa de la enzima Rubisco.
• El fotoperíodo: El rendimiento de la fotosíntesis está sometido a variaciones estacionales, puesto que los cambios en la duración relativa de los días y las noches dan lugar a que se produzcan grandes diferencias en la cantidad de luz que llega diariamente a las plantas.
• El color de la luz: El complejo antena de los fotosistemas puede captar distintas longitudes de onda. Sin embargo, si se ilumina una planta con una luz roja de una longitud de onda superior a 680 nm, el fotosistema II no actúa, y como consecuencia se produce solo fotofosforilación cíclica en el fotosistema I, lo que supone una reducción en el rendimiento fotosintético.