El Citoesqueleto

El citoesqueleto es una especie de esqueleto interno que poseen todas las células eucariotas (falta en las procariotas). Está formado por una compleja red de filamentos proteicos que se extienden por todo el hialoplasma. Estos filamentos son de tres tipos: microfilamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios. El citoesqueleto es el responsable de la forma de la célula, de su organización interna y de sus movimientos.

Microfilamentos de Actina

Son los filamentos más delgados, tienen un diámetro de 8 nm. Estos filamentos están formados por moléculas de una proteína globular llamada actina G que se polimeriza y forma un filamento constituido por dos hebras enrolladas helicoidalmente que se llama actina filamentosa o actina F. Los microfilamentos de actina F presentan polaridad, es decir, dos extremos diferentes: un extremo con polaridad positiva por donde crece el microfilamento por polimerización de moléculas de actina G; y el otro extremo con polaridad negativa por donde se va destruyendo el microfilamento porque se despolimerizan. Estos microfilamentos de actina, para realizar su función, se asocian con otras proteínas como, por ejemplo, en las células musculares con la miosina.

Función

• Contracción muscular: En las células musculares, los filamentos de actina se asocian con filamentos de miosina y forman las miofibrillas responsables de la contracción muscular.
• Consistencia y estabilidad: Dan consistencia y estabilidad a muchas prolongaciones celulares. Así, las microvellosidades de las células del epitelio intestinal mantienen su rigidez porque internamente presentan un haz de microfilamentos de actina asociados a otras moléculas proteicas.
• Anillo contráctil: Asociados con filamentos de miosina, forman, por debajo de la membrana y alrededor del ecuador de la célula, una estructura denominada anillo contráctil. Se forma después de la división del núcleo y, al contraerse, divide al citoplasma y separa las dos células hijas.
• Formación de pseudópodos: Intervienen en la formación de pseudópodos que permiten la fagocitosis y el desplazamiento celular (movimiento ameboide). Los pseudópodos son prolongaciones dinámicas de la superficie celular que contienen microfilamentos de actina; en ellos, los filamentos de actina se disponen ordenados con los extremos en crecimiento dirigidos hacia el exterior.
• Corrientes citoplasmáticas: Son los responsables de las corrientes citoplasmáticas de materiales llamadas ciclosis.

Microtúbulos

Son formaciones cilíndricas y huecas que tienen 25 nm de diámetro y varias micras de longitud. Pueden encontrarse dispersos por el citoplasma o bien pueden formar parte de estructuras estables como cilios, flagelos y centriolos. La pared de cada microtúbulo está formada por 13 subunidades o protofilamentos. Estos protofilamentos están constituidos por moléculas de tubulina, que es una proteína globular. Existen dos tipos de tubulina: la α-tubulina y la β-tubulina; estas dos tubulinas se unen y forman dímeros, y estos dímeros de tubulina se unen y forman los protofilamentos que forman el microtúbulo. Los microtúbulos son estructuras dinámicas que pueden aumentar o disminuir su longitud por polimerización o despolimerización de las tubulinas. En las células animales, crecen a partir del centrosoma, que actúa como centro organizador de microtúbulos.

Función

• Movimiento celular: Intervienen en el movimiento de la célula, ya que, junto con los microfilamentos de actina, participan en la formación de pseudópodos. Asimismo, forman parte de los cilios y los flagelos.
• Transporte de orgánulos y partículas: Intervienen en el transporte de orgánulos y partículas por el citoplasma. Participan en el transporte de vesículas, mitocondrias, cloroplastos, etc. Igualmente intervienen en la localización del retículo, aparato de Golgi, etc.
• Forma celular: Contribuyen a determinar la forma de la célula.
• Huso mitótico: Forman el huso mitótico o acromático que dirige el movimiento de los cromosomas durante la mitosis.
• Organización del citoesqueleto: Son los principales componentes del citoesqueleto e intervienen en la organización de los filamentos que lo constituyen.

Filamentos Intermedios

Se denominan así porque tienen un diámetro de 10 nm, intermedio entre los microtúbulos y los microfilamentos. Son fibras proteicas resistentes que desempeñan una función estructural o mecánica. Hay muchos tipos de filamentos intermedios que son característicos de cada tipo de células; entre los más importantes destacan los siguientes:

• Filamentos de queratina: Se denominan tonofilamentos. Están presentes en las células epiteliales, donde forman una densa red.
• Neurofilamentos: Se encuentran en los axones y dendritas de las neuronas.
• Filamentos de desmina: Se encuentran en las fibras musculares.

Retículo Endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) está formado por una serie de sáculos y tubos aplastados que recorren el citoplasma. La membrana del RE puede tener ribosomas adheridos a la parte externa o no tenerlos, lo que permite distinguir dos tipos de RE: el RE rugoso, que posee ribosomas adheridos a su membrana, y el RE liso, que no los posee.

Retículo Endoplasmático Rugoso

El RE rugoso está recubierto exteriormente por ribosomas dedicados a la síntesis de proteínas. El RE rugoso está muy desarrollado en las células secretoras.

Funciones

Las principales funciones del RE rugoso son:

1. Síntesis de proteínas: Los ribosomas unidos a las membranas del RE se dedican a la síntesis de proteínas que son simultáneamente trasladadas al interior del RE. Estas proteínas son de dos tipos:
   1. Proteínas transmembrana, que son llevadas a la membrana del RE, manteniéndose en ella.
   2. Proteínas solubles en agua, que son llevadas al interior del RE.
2. Glicosilación de proteínas: Es una de las funciones más importantes del RE rugoso y del aparato de Golgi. Consiste en la incorporación de hidratos de carbono a las proteínas. La mayoría de las proteínas sintetizadas en el RE rugoso son glicosiladas.

Retículo Endoplasmático Liso

Las regiones del retículo endoplasmático que carecen de ribosomas se denominan RE liso.

Funciones del RE liso

• Síntesis de fosfolípidos y colesterol necesarios para la formación de nuevas membranas celulares.
• Interviene en procesos de destoxificación, transformando sustancias tóxicas liposolubles (tales como pesticidas, cancerígenos…) en sustancias hidrosolubles que pueden ser eliminadas por la célula.

El Aparato de Golgi

Descrito por primera vez por Camilo Golgi en 1898. Está formado por uno o más grupos de cisternas aplanadas y apiladas llamadas dictiosomas. Cada dictiosoma contiene normalmente entre cuatro y seis cisternas rodeadas de pequeñas vesículas. En un dictiosoma se distinguen dos caras diferentes: una cara de entrada y otra de salida. La cara de entrada está relacionada con el RE, del que salen vesículas (vesículas de transición) que se dirigen a dicha cara; de la cara de salida surgen diferentes vesículas de transporte que se dirigen a sus destinos finales: las vesículas de secreción y los lisosomas.

Funciones

El aparato de Golgi desempeña las siguientes funciones:

• Procesos de secreción y reciclaje de la membrana plasmática: Las proteínas destinadas a ser secretadas al exterior son sintetizadas en el RE y posteriormente llevadas al aparato de Golgi, de donde salen en vesículas de secreción. Dichas vesículas se fusionan con la membrana plasmática a la vez que vierten su contenido al exterior por exocitosis. Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula secretora se fusiona con la membrana plasmática. Esto permite reponer los componentes de la membrana que se pierden en la endocitosis, lo que constituye un reciclaje de la membrana plasmática.
• Glicosilación: En el aparato de Golgi tiene lugar la glicosilación tanto de las proteínas como de los lípidos.
• Formación de lisosomas.
• Formación de vacuolas en las células vegetales.
• Síntesis de celulosa y otros polisacáridos principales constituyentes de la pared celular.

Vacuolas

Una vacuola es una vesícula grande rodeada de una membrana llamada tonoplasto. Son orgánulos típicos de las células vegetales. Su número es variable; puede haber una gran vacuola o varias de diferente tamaño. Se origina por fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi.

Función

Las vacuolas realizan, entre otras, las siguientes funciones:

• Almacenan sustancias tales como nutrientes, por ejemplo, las proteínas de reserva de muchas semillas (guisantes, judías…); o productos de desecho tóxicos, como la nicotina o el opio.
• Almacenan pigmentos como los que les dan color a los pétalos de las flores.
• El aumento de tamaño de las células vegetales se debe, en gran parte, a la acumulación de agua en sus vacuolas, lo que supone un sistema muy económico para el crecimiento de las células vegetales.

Peroxisomas

Son orgánulos membranosos que contienen enzimas oxidativos. Están especializados en llevar a cabo reacciones que utilizan el oxígeno, generando H₂O₂ que, por ser un agente oxidante muy tóxico, es destruido a continuación por la catalasa. Poseen dos tipos de enzimas oxidativos: las llamadas oxidasas, que generan el H₂O₂, y la catalasa, que lo elimina. Si se acumula un exceso de H₂O₂ en la célula, la catalasa lo elimina, como indica la reacción siguiente:

catalasa H₂O₂ + H₂O₂ ———-> 2 H₂O + O₂