Tejidos Conjuntivos

Los tejidos conjuntivos consisten en un grupo diverso de tejidos cuyo denominador común es su origen a partir del mesénquima embrionario, que a su vez surge de la diferenciación de células del mesodermo. Las células mesenquimales son de pequeño tamaño y de configuración fusiforme o estrellada, son pluripotenciales y es posible que una pequeña porción de estas células persista hasta la vida postnatal, siendo el origen de otros tipos celulares que aparecen según necesidades del organismo. Los tejidos conjuntivos suelen estar muy vascularizados, y poseen inervación; con excepción del tejido conjuntivo cartilaginoso.

Podemos encontrar tres componentes a lo largo de los tejidos conjuntivos: células, fibras y matriz celular (sustancia fundamental). (Excepción: en sangre no hay fibras).

Células

• Fibroblastos
• Condrocitos
• Osteocitos
• Macrófagos
• Adipocitos
• Células sanguíneas
• Entre otros dependiendo del tejido conjuntivo del que se trate. Ejemplos: células características del cartílago: condrocitos, del hueso: osteocitos, del tejido adiposo: adipocitos, del conjuntivo laxo y denso: fibroblastos.

Fibras

A lo largo de los tejidos conjuntivos encontramos fibras:

• Colágenas: Presentes en todos los tipos de tejidos conjuntivos, no presentan ramificaciones, y suelen disponerse en haces paralelos. El colágeno fue considerado inicialmente como una proteína única, en la actualidad se considera que el colágeno es una familia de proteínas y hasta el momento se han identificado 12.
• Elásticas: Muy delgadas constituidas por una masa de elastina rodeada por la glucoproteína fibrilina, se ramifican y unen a manera de red en el tejido. Son abundantes en pulmones, pared de aorta, piel, etc.
• Reticulares: Formadas por colágeno tipo III. Son más pequeñas y abundantes en espacios intercelulares de músculo liso.

Sustancia Fundamental

Cada variedad de tejido conjuntivo posee propiedades singulares, debido a la acumulación de sustancias específicas en la matriz. Puede ser líquida o semilíquida, en gel o sólida incluyéndose en ella células y fibras características de los tejidos conjuntivos.

Está compuesta de glucosaminoglucanos (polisacáridos asociados a proteínas) siendo los más importantes: condroitín sulfato, heparán sulfato, queratán sulfato, ácido hialurónico y de proteínas de adhesión, como la fibronectina. Estos compuestos permiten la difusión de sustancias ya que el cartílago no presenta vasos sanguíneos, constituyendo así un medio a través del cual se intercambian sustancias entre la sangre y las células. La matriz es en la mayoría de los casos secretada por células del tejido conjuntivo; en la sangre, la matriz (que no secretan células sanguíneas) es líquida; en el cartílago, es firme y a la vez flexible; y en los huesos dura e inflexible.

Variedades de Tejidos Conjuntivos

A nivel embrionario encontramos dos variedades: mesénquima y tejido conjuntivo mucoso.

A nivel del recién nacido en adelante encontramos las siguientes variedades:

Tejido Conjuntivo Laxo

Es la forma más abundante de tejido conjuntivo, encontrándose habitualmente en zonas en las que no es necesaria una gran resistencia a la tensión. Aportan cierto grado de movilidad. Forman parte de membranas serosas como peritoneo y pleura.

Tejido Conjuntivo Denso

La presencia de fibras es bastante mayor comparada con la presencia de células. Se lo divide en irregular (si las fibras están dispuestas al azar) o regular (si las fibras están dispuestas en forma paralela). Se encuentra a nivel de tendones, cápsula que rodea articulaciones, córnea del ojo, etc. En este caso a diferencia del laxo, es más importante la fuerza que la movilidad.

Tejido Conjuntivo Adiposo

Existen dos variedades: blanco: unilocular y pardo: multilocular.

Tejido Conjuntivo Cartilaginoso

Sus células características se llaman condrocitos, que se encuentran dispersos en una matriz extracelular dura y de tipo gel. Este tejido no está atravesado por vasos ni nervios y sus células se alojan en pequeñas cavidades o lagunas. Al no poseer vasos, se nutren mediante difusión a través de la fase acuosa de la matriz y a partir de capilares que rodean al cartílago. La matriz de este tejido posee propiedades de viscosidad y elasticidad que le aportan dureza y flexibilidad poco habituales. La mayor parte de los esqueletos axial y de las extremidades se forma primero en cartílago y más tarde es sustituido por hueso. Se distinguen 3 tipos de cartílago: hialino, elástico, y fibrocartílago, siendo el hialino el más abundante.

Cartílago Hialino

En el adulto se encuentra en anillos traqueales, nariz, laringe, superficies articulares, extremos anteriores de costillas que se unen al esternón. En zonas de formación de cartílago en el embrión, las células mesenquimales pierden sus prolongaciones y se agrupan formando centros de condrificación. A medida que las células precursoras aumentan de tamaño y se diferencian, secretan hacia el medio extracelular una matriz, así como colágeno. A partir de los centros de condrificación el crecimiento ocurrirá de dos maneras:

• Aposicional: el mesénquima que rodea al cartílago en desarrollo se condensa y forma el pericondrio. Las células de su parte interna (capa condrogénica), proliferan y se diferencian en condrocitos que secretan la matriz a su alrededor y por tanto quedan incorporadas en el cartílago.
• Intersticial: en el interior del cartílago y solo durante cierto tiempo, las células retienen su capacidad de división. A la expansión del cartílago mediante formación de células y matriz en el interior se le llama de esta forma.

En la matriz cartilaginosa hay abundantes fibras de colágeno tipo II, siendo los principales glucosaminoglucanos: condroitín sulfato y queratán sulfato, así como el ácido hialurónico.

Cartílago Elástico

Presente en oído externo, paredes de conducto auditivo externo y trompa de Eustaquio, epiglotis, etc. Se distingue del cartílago hialino por su mayor flexibilidad, ya que en la matriz extracelular predominan fibras elásticas.

Fibrocartílago

Se encuentra en zonas de inserción de ligamentos y tendones en el hueso, así como entre los cuerpos vertebrales (discos intervertebrales). Sus fibras colágenas están compuestas por colágeno tipo I. Su matriz es rica en condroitín sulfato y dermatán sulfato.

Tejido Óseo

(En práctico 4)

Sangre

(Lo estudiaremos en sistema cardiovascular)

Algunas Funciones Generales

• Sostén mecánico
• Intercambio de metabolitos entre sangre y tejidos
• Almacenamiento de reservas energéticas
• Protección frente a la infección
• Reparación tras la lesión

Homeostasis: Equilibrio Dinámico

Es la característica mediante la cual se regula el ambiente interno para mantener una condición estable y constante. Los múltiples ajustes dinámicos del equilibrio y los mecanismos de autorregulación hacen la homeostasis posible. En la homeostasis, el primer paso de autorregulación, es la detección del alejamiento de la normalidad. La normalidad en un sistema de este tipo, se define por los valores energéticos nominales, los resortes de regulación se disparan en los momentos en que los potenciales no son satisfactoriamente equilibrados, activando los mecanismos necesarios para compensarlo.

La homeostasis responde a cambios efectuados en:

• El medio interno: El metabolismo produce múltiples sustancias, algunas de ellas de desecho que deben ser eliminadas. Para realizar esta función los organismos poseen sistemas de excreción. Los seres vivos pluricelulares también poseen mensajeros químicos como neurotransmisores y hormonas que regulan múltiples funciones fisiológicas.
• El medio externo: La homeostasis más que un estado determinado es el proceso resultante de afrontar las interacciones de los organismos vivos con el medio ambiente cambiante cuya tendencia es hacia desorden o la entropía. La homeostasis proporciona a los seres vivos la independencia de su entorno.

En la homeostasis intervienen todos los sistemas y aparatos del organismo desde el sistema nervioso, sistema endocrino, aparato digestivo, aparato respiratorio, aparato cardiovascular, hasta el aparato reproductor.

Desarrollo Embrionario

Fecundación: Proceso por el cual el pronúcleo de un espermatozoide (haploide) y el pronúcleo de un óvulo (haploide) se unen formando un solo núcleo diploide, se forma así, el cigoto.

Formación de la Mórula: Después de la fecundación sobreviven divisiones mitóticas rápidas, denominadas segmentación. Este proceso que ocurre durante 4 días determina la formación de una esfera sólida de células denominadas blastómeros, la mórula. Ésta aumenta el número de blastómeros pero no de tamaño.

Desarrollo del Blastocisto: La mórula se mueve por la Trompa de Falopio hacia la cavidad uterina. Entre el cuarto y el quinto día, el grupo denso de células se ha convertido en una esfera hueca de células denominada Blastocisto. Éste presenta una cubierta externa de células, el trofoblasto, una masa interna de células y una cavidad llena de líquido, el blastocele.

Implantación del Blastocisto: Dos días después de llegar al útero el blastocisto se implanta en el endometrio, capa uterina encargada de nutrir el embrión durante la primera etapa. El trofoblasto: Forma el corion (membrana fetal) y libera enzimas y la GCh. La masa interna forma parte de la placenta y constituye el origen del embrión.

Gastrulación: La masa interna de células se diferencia en tres capas germinativas:

• Ectodermo: Determina la epidermis y el sistema nervioso.
• Mesodermo: Origina los tejidos muscular, óseo, otros conjuntivos y el peritoneo.
• Endodermo: Origina el revestimiento epitelial de los aparatos digestivo, respiratorio y otros.

Histogénesis: Formación o desarrollo de los tejidos orgánicos a partir de las células indiferenciadas de las capas germinales del embrión.

Tejido mesenquimal: Es un tejido conjuntivo embrionario a partir del cual se desarrollan los demás tejidos conjuntivos. Se compone de células de forma irregular, sustancia fundamental semilíquida y fibras reticulares finas. Ver lámina en Di Fiore.

Ejemplo de Histogénesis: Osificación (Formación del tejido conjuntivo óseo):
El esqueleto del embrión humano está constituido por tejido conjuntivo fibroso que se forma a partir de tejido mesenquimal o de cartílago hialino. Estos tejidos embrionarios sirven como base para la osificación que se inicia en la sexta semana prenatal y sigue una de dos opciones: Intramembranosa o directa y Endocondral o indirecta.

Osificación Intramembranosa o directa

Los huesos planos del cráneo y maxilar inferior se forman de esta manera. Ocurre de la siguiente manera:

• Las células mesenquimatosas se agrupan y se diferencian en células osteógenas y luego en osteoblastos formándose el centro de osificación.
• Los osteoblastos sintetizan la matriz ósea orgánica (osteoide) y a medida que el osteoide aumenta los osteoblastos quedan englobados por él. Desde este momento se transforman en osteocitos y se encuentran en lagunas.
• Al cabo de unos días se depositan sales de calcio y otros minerales, la matriz se endurece ocurriendo el proceso de calcificación.
• La matriz ósea se transforma en trabéculas que forman el hueso esponjoso. Entre estas y el mesénquima crecen vasos sanguíneos formándose la médula ósea roja.
• En el exterior del hueso el mesénquima se condensa y se transforma en periostio. Mas adelante las capas esponjosas se convierten en hueso compacto pero permanece esponjoso en el centro.

Resumen:

• Desarrollo del centro de osificación: Los osteoblastos liberan osteoide y forman lagunas con osteocitos.
• Los osteocitos depositan sales minerales. (Calcificación)
• Formación de trabéculas (tej. espojoso y MOR.
• Desarrollo del periostio, tejido compacto y esponjoso.

Osificación endocondral o indirecta

Es la sustitución de cartílago por hueso. Ocurre en la mayoría de los huesos del cuerpo.

Desarrollo del modelo cartilaginoso: Las células mesenquimatosas se agrupan con la forma que tendrá el hueso y se diferencian en condroblastos que producen matriz cartilaginosa formándose el modelo cartilaginoso. Luego una membrana denominada pericondrio rodea el modelo.

Crecimiento del modelo cartilaginoso: Los condroblastos que van quedando atrapados en la matriz se denominan condrocitos. El crecimiento longitudinal se da por división continua de los condrocitos y aumento de la matriz (crecimiento intersticial). El crecimiento en el grosor se debe a la producción de matriz por condroblastos que evolucionan a partir del pericondrio (crecimiento por aposición).

Por el crecimiento constante de los condrocitos algunos “explotan” generando reacciones químicas que calcifican la matriz y forman lagunas y cavidades.

Desarrollo del centro de osificación primario: Una arteria penetra el pericondrio y el modelo cartilaginoso en calcificación a través de un agujero nutricio en el centro del modelo. Esto estimula la diferenciación de células osteógenas en osteoblastos que liberan matriz y forman una capa de hueso compacto denominada collar de la matriz ósea. El pericondrio se denomina periostio.

Cerca del centro del modelo crecen capilares que junto con los osteoblastos y osteoclastos permiten que el tejido óseo sustituya al cartilaginoso, formándose trabéculas de tejido esponjoso.

A medida que el centro de osificación se forma hacia los extremos del hueso los osteoclastos destruyen las trabéculas recién formadas, quedando una cavidad que será ocupada por la MOR.

Desarrollo de los centros de osificación secundarios: Vasos sanguíneos penetran en las epífisis del modelo. La formación del hueso es similar a la del centro de osificación primario aunque el tejido esponjoso persiste en las epífisis.

Formación del cartílago articular y la placa epifisaria: El cartílago hialino que cubre las epífisis se convierte en cartílago articular. Se mantiene durante la niñez y la adolescencia un cartílago entre diáfisis y epífisis que permiten el crecimiento. Una de las funciones de la médula consiste en ser un centro de elaboración de reflejos.

Los reflejos hacen que el cuerpo realice ajustes rapidísimos ante los desequilibrios homeostáticos, por lo general son previsibles, proporcionando información muy útil acerca del estado de salud del sistema nervioso central. Existen reflejos somáticos (si el efector es músculo esquelético) y reflejos autónomos (si el efector es músculo liso, miocardio o glándulas). Por lo general resulta sencillo verificar los reflejos somáticos mediante percusión de la superficie corporal. Por el contrario, la mayoría de los reflejos autonómicos no son objeto de diagnóstico ya que resulta difícil estimular receptores viscerales que se ubican en zonas profundas del organismo.

Reflejo de Estiramiento

Tiene un arco monosináptico, pues su trayectoria únicamente abarca dos tipos de neuronas (una sensitiva y otra motora) y una sinapsis en el SNC; ocasiona la contracción de un músculo (efector) cuando se le estira. Es posible evocarlo en articulaciones del codo, muñeca, tobillos y talón.

El arco reflejo funciona de la siguiente manera: el estiramiento ligero de un músculo estimula sus receptores sensoriales (husos neuromusculares). en respuesta al estiramiento, el huso neuromuscular genera uno o más impulsos nerviosos que se diseminan a lo largo de la neurona sensorial somática y a través de la raíz posterior del nervio espinal hasta llegar a la médula. en la médula (centro de integración), la neurona sensorial produce una sinapsis excitatoria y así activa una neurona motora en el asta anterior. cuando la excitación alcanza suficiente intensidad, se generan uno o más impulsos en la neurona motora, los cuales se propagan a través de su axón, desde la médula espinal hasta la raíz anterior y por nervios periféricos hasta el músculo estimulado. Las terminaciones de los axones de las neuronas motoras forman sinapsis neuromusculares con las fibras del músculo esquelético estriado. los impulsos nerviosos ocasionan la liberación de acetilcolina en la sinapsis neuromuscular y activan uno o más potenciales de acción en el músculo estirado (el efector) y así este último se contrae. Por tanto luego del estiramiento muscular se produce la contracción que alivia la extensión del músculo.

Potencial de Acción

La membrana celular de la neurona está especializada a lo largo del axón en propagar impulsos eléctricos. Consta de dos capas de fosfolípidos (bicapa) al igual que todas las membranas celulares; lo que hace que una membrana sea distinta de otra son las diversas proteínas específicas asociadas a ella, las que se agrupan en 5 clases:

• Bombas: gastan energía metabólica (transporte activo) para trasladar iones y otras moléculas contra gradiente de concentración. Abarcan el ancho de la membrana celular.
• Proteínas canal: proporcionan vías selectivas a través de las cuales pueden difundir iones específicos.
• Proteínas receptoras: lugares de unión con gran especificidad.
• Enzimas: dentro o sobre membrana para facilitar reacciones químicas.
• Proteínas estructurales: interconectan células para formar tejidos y luego órganos. (Aclaración: no son excluyentes).

El medio externo de la neurona es 10 veces más rico en Na (sodio) que el interno, por el contrario el medio interno es 10 veces más rico en K (potasio). Todas las membranas celulares del organismo poseen una poderosa bomba de sodio-potasio que continuamente bombea sodio al exterior y potasio hacia el interior de la célula. Es una bomba electrógena, porque se bombean más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior (3 Na hacia el exterior por cada 2 K hacia el interior).

Son los gradientes (movimientos) de Na y K que existen en la membrana celular de la neurona los que permiten a la misma propagar los impulsos nerviosos.

La propagación del impulso nervioso coincide con cambios repentinos en la permeabilidad de la membrana del axón respecto a los iones Na y K.

El interior de la célula es 70 mv negativo con respecto al exterior, es decir: (-70 mv).

Los iones Na que entran cambian el potencial interno de la membrana de negativo a positivo. Una vez abiertos, los canales Na se cierran rápidamente, abriéndose otros grupos de canales que dejan salir iones K. Este flujo de salida reestablece el voltaje dentro del axón a su valor de reposo de -70mv.

La brusca carga positiva primero, y negativa después, se conoce como potencial de acción (p d a) y es la manifestación eléctrica del impulso nervioso, dado por cambios rápidos en el potencial de membrana.

El p d a se origina en el segmento inicial del axón, porque allí se encuentra una concentración mayor de proteínas canales para el sodio (Na). (El mecanismo de compuerta que regula la apertura y cierre de los canales de la membrana adopta dos formas principales: canales que se abren y cierran en respuesta a las diferencias de voltaje en la membrana celular; y canales que son gobernados químicamente, se abren cuando una molécula particular, un transmisor, se une a una región receptora de la proteína canal).

Potencial de reposo: Cuando una neurona se encuentra “en reposo”, el líquido citoplasmático adyacente a la membrana tiene carga negativa con respecto al líquido intersticial del exterior. La diferencia de cargas a través de la membrana neuronal en ese momento se conoce como potencial de reposo o de membrana siendo de -70mv, consecuencia del desequilibrio iónico provocado por la bomba de Na y K y a proteínas ubicadas en el interior de la célula con carga negativa.

El potencial de acción puede dividirse en las siguientes fases:

• Fase de despolarización: los canales iónicos de Na activados por voltaje se abren, entra Na a la célula y llega hasta +35mv.
• Fase de repolarización: se cierran los canales de Na, se abren los de K.
• Fase de hiperpolarización: mientras se encuentran abiertos los canales de K de voltaje, el flujo de salida de iones potasio puede producir la hiperpolarización. Durante esta, la membrana es incluso más permeable que en reposo a los K, y el potencial de membrana se desvía hacia el potencial de equilibrio del potasio (-90)mv.

Al cerrarse los canales de K el potencial de membrana regresa a su valor de reposo (-70)mv.

De Yapa…

Los anestésicos locales son medicamentos que bloquean el dolor y otras sensaciones somáticas, son ejemplos la procaína, y lidocaína, que suelen utilizarse para anestesiar la piel al suturar una herida, en la boca durante intervenciones odontológicas, etc. Estos medicamentos actúan al bloquear la abertura de los canales de Na activados por voltaje; con ello los impulsos nerviosos no pueden atravesar la región obstruida, para transmitir las señales al SNC.

Fibras mielínicas

La mielina aísla, excepto en nódulos de Ranvier (donde la membrana axónica hace contacto con el líquido intersticial circulante). En los nódulos, los canales para el Na se encuentran concentrados, de modo que los iones pueden fluir con gran facilidad a través de los mismos. Por tanto, los potenciales de acción tan solo se pueden producir en los nódulos; tanto así que son conducidos de nódulo a nódulo, lo que recibe el nombre de propagación saltatoria. Esta forma de propagación requiere menos energía, ya que solo los nódulos se despolarizan, y no se debe trabajar tanto para reestablecer las condiciones de reposo.

Fibras amielínicas

Hay proteínas canales para el sodio a lo largo de toda la membrana del axón, por lo que la propagación del p. d. a. es continua.

Sinapsis

Vínculo anatómico-fisiológico entre neurona-neurona, neurona efector (músculo o glándula), a través del cual se transmite un impulso nervioso. Existen sinapsis químicas y eléctricas.

Neurotransmisores: sustancia liberada sinápticamente por una neurona y que afecta a otra célula de manera específica.

Son ejemplos: acetilcolina, glutamato, aspartato, entre otros.