Vías Gustativas

Los receptores del gusto están situados en la periferia, por lo que la información llega al Sistema Nervioso Central (SNC) a través de nervios periféricos (pares craneales). Hay tres pares craneales principales que llevan la información gustativa:

• Facial (VII): 2/3 anteriores de la lengua y paladar.
• Glosofaríngeo (IX): tercio posterior y laterales de la lengua.
• Vago (X): información gustativa de la epiglotis y la garganta.

El núcleo del tracto solitario (NTS) recibe la información gustativa que proviene de estos pares craneales. A partir de aquí, la información discurre a través del lemnisco medial (fibras solitario talámicas/fibras gustativas secundarias, situadas en la zona más medial del lemnisco medial) hacia el tálamo. Esta información no cruza la línea media (esto diferencia el gusto y el olfato del resto de las vías sensoriales). En el tálamo, el núcleo ventral posteromedial procesa la información gustativa. Desde aquí, la información va a la corteza gustativa (también llamada corteza insular por su localización), que está asociada con la corteza somatosensorial primaria que recibe información de la lengua. Esta información se envía a la corteza orbitofrontal, que integra toda la información sensorial relacionada con los alimentos, ya que recibe aferencias de los distintos sentidos: gusto, olfato, tacto y visión, y está también asociada al sistema límbico.

Desde el NTS, la información también se desvía hacia otras regiones:

• Tronco del encéfalo: interviene en reflejos como la deglución, la salivación o el vómito.
• Sistema límbico (hipotálamo, amígdala): relacionado con el apetito, la palatabilidad (según la RAE: cualidad de ser grato al paladar un alimento), y la aversión. Esto determina:
  • Reacciones de placer ante alimentos dulces.
  • Reacciones de aversión a los alimentos amargos.

Codificación del Sabor

A Nivel Periférico

Para la codificación de los axones se produce un principio de línea marcada: Las células gustativas responden de manera específica para cada uno de los cinco sabores básicos. Las fibras gustativas primarias (aferencias primarias) inervan células gustativas específicas de un mismo sabor básico. Es decir, hay axones que son específicos para el amargo, axones específicos para el dulce, etc.

A Nivel de la Corteza Gustativa

Para la codificación de la información gustativa a nivel de la corteza cerebral tenemos:

• Hasta ahora se creía que en la corteza gustativa había neuronas individuales que responden de manera inespecífica a las distintas cualidades, es decir, capaces de responder a varios estímulos distintos (ej., salado y dulce).
• Sin embargo, se ha observado recientemente cierta organización quimiotópica (mapa gustotópico): parece que hay regiones específicas que procesan un único sabor.

Codificación del Olor

.La organización de los glomérulos en el bulbo es más o menos constante entre individuos (esto se ha estudiado en ratones). Esto genera una organización topográfica de glomérulos, un “mapa de glomérulos”, que podría ser utilizado para la codificación de los olores.Dado que los receptores tienen preferencia frente a ciertas

sustancias, y los mismos tipos de receptores convergen en un mismo glomérulo, nos encontramos en el bulbo olfatorio un mapa de actividad específica para cada sustancia, que es además constante entre individuos. No hay información de cómo se utiliza este mapa en la corteza olfatoria. Lo lógico sería que la información se mantuviera segregada, pero no hay evidencia de ello. Vías olfatorias: Corteza piriforme y entorrinal: proyecta al hipocampo. Interviene en:-La memoria., -La sensación olfatoria: por tanto también tiene un papel en la discriminación de los olores (el mecanismo por el que lo hace no se sabe). Sistema límbico: proyecta al hipotálamo, que está en relación con las respuestas emocionales ante los olores. Tubérculo frontal: desde aquí

una neurona proyecta a un núcleo de asociación del tálamo (núcleo medial dorsal) y éste a su vez a la corteza orbitofrontal. La corteza orbitofrontal es un lugar de integración de las distintas modalidades sensoriales y es allí donde se realiza la discriminación de los olores y la percepción consciente de los mismos. Bulbo olfatorio: La recepción que tiene lugar en el bulbo olfatorio es topográfica. Las proyecciones de los axones (hay aproximadamente 25.000 axones) de las células receptoras del epitelio olfatorio conectan con el bulbo olfatorio y terminan en los glomérulos, donde hacen sinapsis. Todos los axones del mismo tipo de quimiorreceptor confluyen en un solo tipo de glomérulo. -En el bulbo olfatorio tenemos unos

2000 glomérulos, por lo que podemos deducir que existen unos 3 o 4 glomérulos por cada tipo de receptor. -Se producen, por tanto, procesos de convergencia masiva desde el epitelio olfatorio hasta el bulbo. -En el glomérulo también encontramos las dendritas de las neuronas que va a proyectar la información olfatoria a otras regiones del SNC: las células mitrales. Cada célula mitral envía su dendrita a un solo glomérulo y cada glomérulo a su vez tiene la dendrita de unas 50 células mitrales aproximadamente.  En los glomérulos tenemos unos circuitos locales comparables a los de la retina. Hay interneuronas inhibidoras que participan en distintos circuitos. Estas interneuronas pueden ser de dos tipos: -Células periglomerulares.-Células granulares.

En el bulbo olfatorio se dan procesos de inhibición lateral que permiten un aumento de contraste, lo cual facilita la discriminación de olores. Las entradas descendentes, por su parte, tienen una función de filtrado de la información. También hay proyecciones descendentes que contactan distintas regiones del SNC con el bulbo olfatorio. Estos axones vienen: -Del bulbo olfatorio contralateral. -De tronco del encéfalo: moduladoras. -Del sistema límbico: es el área cortical a la que proyectan en último término las vías olfatorias. Reflejo miotatico: El modelo propuesto es que las fibras sensoriales rodean en espiral a las fibras musculares intrafusales, y cuando estas fibras musculares se estiran (músculo relajado), los axones sensitivos detectan este

estiramiento y mandan la información a la médula espinal. El receptor se activa con el estiramiento de las fibras musculares intrafusales. Es decir, cuando el bíceps por ejemplo se estira (relajado), se alarga, lo cual es detectado por las fibras sensoriales. Estas fibras sensoriales poseen canales anclados a fibras de citoesqueleto (espectrina) que generan tensión y provocan la apertura. Si aumenta la amplitud del estiramiento aumenta la amplitud del potencial de receptor. La información tiene dos funciones: por un lado toma la vía somatosensorial (que acaba en la corteza somatosensorial) y por otro se emplea esta información para mantener el reflejo miotático o de estiramiento a nivel de la médula espinal. Se define reflejo miotático como la contracción del músculo

en respuesta a su estiramiento. Es un reflejo monosináptico (no intervienen interneuronas), y consta de las siguientes fases: Cuando el músculo se estira las fibras IA se activan por el mecanismo que hemos visto. Estas fibras sensoriales, que tienen su soma en el ganglio raquídeo, llegan a la médula espinal y llevan a cabo un contacto sinérgico con las motoneuronas α. Además envía colaterales a los cordones posteriores para dar información sobra propiocepción a los centros superiores. Se produce la contracción de las fibras musculares extrafusales. Las fibras musculares intrafusales siempre tienen que mantener la misma longitud que las extrafusales: esto se consigue mediante las motoneuronas γ. La función de las motoneuronas γ no es generar fuerza

muscular, su cometido es que las fibras intrafusales se ajusten a la longitud de las extrafusales. Por eso, siempre que se activan las motoneuronas α, las motoneuronas γ también deben activarse: esto es la coactivación entre motoneuronas α y γ. La coactivación de motoneuronas alfa y gamma: Ajusta la sensibilidad del huso durante la contracción. Está modulada por núcleos del tronco del encéfalo. Se produce durante contracciones voluntarias e involuntarias. Este reflejo está implicado en el mantenimiento del tono muscular. En realidad hay dos tipos de fibras intrafusales: Estáticas: responden a cambios sostenidos en el tiempo. Están inervadas por las fibras sensoriales II (de conducción más lenta) y las fibras sensoriales Ia.

Dinámicas: llevan a cabo respuestas rápidas a cambios bruscos en la longitud del músculo. Están inervadas por las fibras Ia. La inervación eferente también va a ser diferente: habrá motoneuronas γ estáticas (que inervan a las fibras musculares intrafusales estáticas) y motoneuronas γ dinámicas, que inervarán (giro argumental) a las fibras musculares dinámicas. De este modo, hay dos tipos de respuesta: En respuesta al estiramiento (cambios súbitos en la longitud del músculo), las fibras Ia llevan a cabo una respuesta rápida (dinámica) que tiene la función de resistir al estiramiento. Una vez que se ha producido el estiramiento y tenemos una nueva posición del músculo, se produce la respuesta estática, que se mantiene en el tiempo

incluso una vez que ha acabado la respuesta dinámica. Se da, por tanto, en respuesta a cambios lentos y sostenidos.