Desarrollo embrionario en anfibios y erizos de mar: de la segmentación a la gastrulación

Etapas del desarrollo embrionario en anfibios

Segmentación

Los huevos de anfibios suelen tener mucho vitelo, con una simetría bilateral. La mitad vegetativa tiene vitelo blanco. Periféricamente, la parte animal posee un vitelo ligeramente pigmentado (vitelo pardo).

La segmentación empieza con dos divisiones meridionales iguales. Luego viene la primera división ecuatorial, desplazada hacia el polo animal, por lo que es desigual. En este nivel (8 células), las células del polo vegetal son más ricas en vitelo y mayores que las del polo animal. Los blastómeros se unen laxamente, y solo una membrana superficial mantiene unido al embrión. En anfibios se conoce como mórula al embrión que se sitúa entre los 16 y 64 blastómeros.

Blastulación

La blástula que se forma después de la segmentación es una blástula con blastocele pequeño y desplazado, cuya pared tiene por lo menos dos capas de células, siendo considerablemente mayores las del hemisferio vegetal. Estas células impedirán una invaginación completa durante la gastrulación. Los movimientos morfogenéticos empiezan con la gastrulación. Esta se inicia en la parte posterior del campo vitelino.

Gastrulación

La gastrulación comienza con la invaginación y continúa por un proceso de involución en el margen de la media luna gris. La invaginación de células emigrantes formará el arquenteron. La muesca donde se distingue el blastoporo recibe ahora el nombre de labio dorsal del blastoporo. Estos movimientos se extienden alrededor del embrión completando el círculo. Mientras continúan dichos movimientos de invaginación e involución, la epibolia de las células del anillo germinal acabará aislando a las células del vitelo dentro de los límites del blastoporo, en un área que se conoce como tapón vitelino.

El blastoporo está ahora rodeado por labios dorsales, ventrales y laterales. La capa de células en expansión que forma el techo del arquenteron dará lugar al endodermo y mesodermo, mientras que, por algún tiempo, el suelo del arquenteron estará ocupado por grandes células de vitelo. Las células de la superficie exterior del embrión forman ahora el ectodermo. Según avanza la gastrulación, el labio ventral del blastoporo comienza a involucionar y gradualmente el endodermo invaginado prolifera para cerrar la yema y completar el arquenteron. La tercera capa, el mesodermo, se desarrolla entre endodermo y ectodermo.

Erizo de mar

Blastulación

En los embriones con relativamente poco vitelo (huevo oligolecito) -como en el erizo de mar- la segmentación es uniforme, abarca el embrión entero y forma células de tamaño similar. El embrión luego pasa por una etapa de mórula. Luego se crea una cavidad llena de fluido en el centro del embrión, conocida como blastocele. Cuando el blastocele está completamente formado, el embrión se llama blástula y sus células son las blastómeras. La blástula del erizo de mar tiene, aproximadamente, el mismo tamaño que la célula huevo a partir de la cual se desarrolló.

Gastrulación

En el erizo de mar, la gastrulación propiamente dicha comienza con la formación del blastoporo, una abertura en la blástula. Luego, la capa entera de células más próxima al blastoporo se invagina, moviéndose a través del blastocele hacia el polo opuesto y formando el arquenterón que finalmente desarrollará el tubo digestivo. El blastoporo se transformará en el ano. La formación del ano en el blastoporo -o cerca de él- es la característica que define a los deuteróstomos, que incluyen a los equinodermos y a los cordados.

Cronología de la formación de la larva de erizo de mar:

  • 5 min: Membrana de fecundación
  • 1 h: 1ª División de segmentación
  • 2 h 30 min: Embrión de 16 células
  • 6-12 h: Blástula
  • 24 h: Gástrula
  • 48 h: Larva

Teoría del preformismo

Surge en 1694 y postulaba que en el interior del espermatozoide existía un pequeño hombrecito que se denominó homúnculo y que, luego de la fecundación, solo debía crecer.

Otros científicos postulaban que este homúnculo yacía dentro del óvulo y este le proporcionaba el medio adecuado para poder crecer posteriormente. Swammerdam y Bonnet postularon que dentro del óvulo estaba toda la información de la descendencia de una mujer.

Hasta un filósofo de la época, Leibnitz, dijo que era Dios quien había armado todo este sistema desde el principio.

Luego, con el avance de la tecnología, se determinó que lo que había dentro del espermatozoide no era un hombrecillo, sino una estructura llamada acrosoma que contiene enzimas que ayudan en la fecundación.

Teoría de la epigénesis

Esta teoría muestra que en el interior de un óvulo y espermio existe solo un fluido; por lo tanto, después de la fecundación, debía ocurrir una serie de transformaciones que daban origen a los órganos y al embrión. Los hombres que postularon esta teoría fueron C.F. Wolff y E. Von Baer.

Von Baer fue el primero en observar un embrión de perro y en descubrir el desarrollo embrionario de un pollo. Con estas observaciones, llegó a postular que, luego de la fecundación, el nuevo ser ya posee una organización compleja que solo se reordena, y esto conduce a la formación de un embrión y luego de un feto.

Experimento de Roux (1888)

Trató de averiguar cómo se generaba, a partir del huevo, la organización del individuo.

Metodología: Tomando huevos de rana que acababan de dividirse por primera vez, realizó una serie de experimentos en los cuales destruía una de las dos células y observaba el desarrollo de la otra.

Resultados: Encontró que siempre obtenía solo medio embrión: unas veces la mitad delantera, otras la posterior o una de las mitades longitudinales.

Experimento de Hans Driesch (1900)

Repitió la experiencia de Roux con huevos de erizo de mar.

Metodología: Driesch, en lugar de destruir una de las dos células hijas, las separó parcialmente.

Resultados: Obtuvo resultados completamente diferentes a los de Roux, pues observó que cada una desarrollaba un embrión completo.

Conclusión: En lugar de destruir una de las dos células hijas resultantes de la primera división, las separa parcialmente, desarrollando cada una un embrión completo.

Experimentos de Spemann

Método “a”: En los huevos de salamandras y ranas aparece, en el huevo recién fertilizado, una región denominada media luna gris. Spemann constriñó un huevo de salamandra con un cabello de niño, de tal manera que la media luna gris quedara dividida en dos mitades.

Resultado “a”: De cada una se desarrollaba un embrión normal, aunque primeramente se desarrollaba el que poseía el núcleo, y posteriormente el otro.

Método “b”: Otro experimento consistió en constreñir un huevo de tal manera que la media luna gris quedara en una de las mitades del huevo.

Resultado “b”: Esta mitad originaba un embrión normal, mientras que la otra se convertía en una masa de células amorfas no organizadas.

Conclusión: Spemann había logrado probar que, durante los comienzos del desarrollo, cada uno de los núcleos del organismo en desarrollo tiene toda la información genética que existía en el cigoto original.

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