La Membrana Celular

La membrana es una bicapa lipídica fluida en la que se encuentran proteínas. Los fosfolípidos que forman las membranas plasmáticas vegetales son en mayor parte insaturados (las células vegetales contienen más ácido oleico y linoleico que las animales), lo que les da gran fluidez. Esto constituye una ventaja a bajas temperaturas, ya que, salvo raras excepciones, las plantas no regulan su temperatura, por lo que de esta forma la membrana se mantiene fluida.

Los Cloroplastos

La membrana que rodea los cloroplastos se caracteriza por tener galactosa en lugar de colina y sus lípidos carecen de ácido fosfórico.

La Vacuola

Las células meristemáticas contienen un gran número de vacuolas pequeñas, mientras que las adultas poseen una única vacuola gigante que ocupa alrededor del 95% del volumen celular. La membrana de la vacuola (tonoplasto) contiene una gran cantidad de proteínas transportadoras por el tráfico de sustancias en entrada y salida.

Funciones de la vacuola:

• Almacenamiento: pigmentos (antocianinas, flavonoides).
• Almacenamiento intermedio: iones, azúcares, ácidos orgánicos.
• Regulación de la turgencia: implicadas en el rápido crecimiento de las plantas.
• Procesos de señalización y defensa: acumulación de metabolitos secundarios tóxicos.
• Compartimento lítico: contienen enzimas hidrolíticas y oxidantes, como los lisosomas, que se utilizan en muy raras ocasiones (senescencia).
• Almacenamiento de proteínas (semillas).

Tipos de vacuola según el producto almacenado:

• Vacuolas líticas (de color azul claro, contienen muchos enzimas líticos).
• Cuerpos proteicos (de color azul oscuro, contienen proteínas almacenadas).

Durante la germinación de las semillas, las vacuolas líticas se fusionan con los cuerpos proteicos para liberar aminoácidos que se emplean en el crecimiento.

Tráfico de vesículas RE-Golgi-Exterior

Tráfico de productos en el aparato de Golgi: existen dos teorías. La primera sostiene que se produce un tráfico de vesículas entre las cisternas, mientras que la segunda defiende la maduración de las cisternas (ésta es la más aceptada en las plantas). Las distintas vesículas tienen un destino determinado gracias a las proteínas que recubren su superficie, que son:

• COP I: proteína que tapiza vesículas procedentes del RE que se dirigen hacia el aparato de Golgi.
• COP II: proteína que tapiza vesículas maduras procedentes del aparato de Golgi para el transporte retrógrado (hacia el RE o hacia cisternas en un estado de maduración previo).
• Clatrina: proteína que tapiza vesículas de endocitosis.

Plasmodesmos

Pequeños conductos de 20-60nm que comunican directamente las células vegetales adyacentes. De esta forma, el citoplasma de las células vegetales está interconectado, constituyendo el simplasto (el apoplasto, por su parte, son todas las estructuras que se encuentran por fuera de la membrana plasmática). Los plasmodesmos se forman durante la citocinesis a partir de vesículas de pectina procedentes del aparato de Golgi. Éstas se acumulan y se fusionan en la placa celular y entre ellas quedan atrapadas vesículas del RE en las zonas en las que se situarán los plasmodesmos. Los plasmodesmos no son estructuras fijas, sino que se pueden modificar para que circulen moléculas de 700 a 850Da. Los plasmodesmos se regulan según el estado fisiológico, de desarrollo o ambiental de la planta.

Estructura:

Cada plasmodesmo contiene un desmotúbulo, que es un tubo de RE que lo atraviesa y conecta los RE de las células adyacentes, favoreciendo el intercambio de sustancias entre ellas. El desmotúbulo está rodeado por la manga citosólica o canal citoplasmático, a través del que se intercambian sustancias directamente entre las dos células. El desmotúbulo y la pared del plasmodesmo tienen proteínas globulares adheridas en disposición helicoidal y unidas entre sí mediante proteínas filamentosas que forman una serie de microcanales por los que se produce el intercambio directo de sustancias. El tamaño máximo de estos canales determina el SEL o límite de exclusión por tamaño, es decir, el tamaño máximo de las sustancias que pueden pasar a través de ellos, que es de 700-850Da. Además, el cuello del plasmodesmo se estrecha y cumple un papel importante en su funcionalidad.

Tipos:

• Según su morfología: simples o ramificados.
• Según su origen: primarios (son mayoritarios y se forman durante la citocinesis) o secundarios (formados a posteriori tras la deposición de la pared celular, surgen por la evaginación de la membrana plasmática o por la ramificación de un plasmodesmo primario e implican un proceso de degradación de la pared celular. Incrementan la comunicación entre células hermanas y también proporcionan canales de comunicación entre células que no estaban relacionadas por proceder de mitosis diferentes).

Funcionamiento:

• Mecanismo de presión del RE: la acumulación de una mayor cantidad de citosol en la manga citosólica implica un paso libre de moléculas de mayor tamaño.
• Reordenación de los componentes del cuello: producida por la actividad de proteínas similares a la actina.

Distribución:

Varía según la planta y puede ser regulada por ella misma, que puede destruirlos mediante su marcaje con ubiquitina. Durante la muerte celular que se produce en la maduración del xilema también se eliminan plasmodesmos con el fin de aislar los vasos conductores de las células vecinas.

El Agua en las Plantas

El agua es el componente químico más abundante en las plantas. En herbáceas es un 80-90% del peso fresco y en leñosas un 50% del mismo. Del total de agua que entra en una planta, un 97% se elimina por transpiración, un 2% para el crecimiento y un 1% en procesos metabólicos. Hay plantas capaces de deshidratarse en su mayor parte sin perder su viabilidad, como ocurre en las semillas, pero el agua es fundamental en su crecimiento. Al aumentar la precipitación anual, aumenta la productividad de los ecosistemas (curva sigmoidea), al igual que lo que sucede en plantaciones para un cultivo dado cuando le proporcionamos el agua necesaria durante todo su periodo de crecimiento (curva similar a la de Michaelis-Menten).

Estructura:

El oxígeno es el más electronegativo, lo que determina que atrae con más fuerza los electrones compartidos que el hidrógeno. Esto, junto con la disposición espacial en ángulo de los tres átomos, induce la formación de un dipolo eléctrico (la carga neta de la molécula es 0, pero el oxígeno posee una carga parcial negativa y los hidrógenos, una carga parcial positiva). Los dipolos eléctricos del agua tienen una gran importancia en la formación de puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua, el fenómeno base implicado en su elevada capacidad de cohesión. A medida que aumenta la temperatura, disminuye el número de puentes de hidrógeno formados.

Propiedades:

• Buen disolvente de sustancias polares (sales, azúcares) debido a su estructura dipolar y su pequeño tamaño (los dipolos se orientan según la carga de los iones y los rodean para aislarlos de los demás).
• Elevado calor específico (regulación térmica ambiental y orgánica).
• Baja conductividad térmica (regulación térmica).
• Bajo calor latente de vaporización (regulación térmica corporal por transpiración).
• Elevada capacidad de cohesión (las moléculas de agua se unen con fuerza entre ellas por la existencia de los dipolos), que determina su alta tensión superficial.
• Elevada capacidad de adhesión (capacidad de las moléculas de agua para adherirse a otras superficies).
• Alta fuerza de tensión: gran resistencia a la tensión de -30MPa. Los gases disueltos en ella forman burbujas sometidas a una tensión, que crecen progresivamente (cavitación: embolia producida en los vasos conductores de una planta debido a la formación de una burbuja de aire). Éstas determinan el distinto comportamiento del agua en superficies hidrofílicas e hidrofóbicas. Además, en los procesos de capilaridad se combinan los fenómenos de cohesión y adhesión, de forma que la columna de agua asciende hasta alcanzar una altura límite en la que su peso iguala a la fuerza de gravedad.

El agua como constituyente de las plantas:

Constituye el protoplasma, disuelve gases y solutos, es reactivo (cesión de electrones), mantiene la turgencia y actúa en el crecimiento.

Movimiento:

• Pasivo (sin gasto energético) mediante tres mecanismos distintos: difusión, flujo de masas y ósmosis (combina los dos anteriores).

—–Difusión: se produce por las diferencias de concentración. En una solución, las moléculas se mueven continuamente en todas direcciones, chocando unas con otras e intercambiando energía cinética, de forma que cuando la diferencia de concentraciones es grande, la probabilidad de mezcla también lo es.

Flujo de masas: movimiento concertado de grupos de moléculas en masa, generalmente en respuesta a un gradiente de presión. Es independiente de los gradientes de concentración y los cambios de viscosidad son despreciables. Es el principal mecanismo de transporte de agua a larga distancia a través del xilema, del suelo y de las paredes celulares vegetales.

Ósmosis: movimiento de un solvente a través de una membrana selectiva en el que influyen los gradientes de presión y de concentración. Osmómetro: recipiente lleno de agua en el que se introduce otro con forma de copa invertida con solución más concentrada y separado del agua en el extremo inferior por una membrana semipermeable. El agua penetra a través de la membrana por la diferencia de concentraciones, de forma que el nivel de ésta en el recipiente pequeño comienza a subir, lo que se puede apreciar en su parte estrecha superior. Cuando la fuerza hidrostática iguala el peso de la columna de agua, el movimiento hacia arriba cesa. Si evitamos el ascenso de la columna de agua, podemos medir la presión osmótica de la solución. En soluciones aisladas no puede existir presión osmótica, sino sólo potencial osmótico (capacidad para producir presión osmótica, siempre con signo negativo. ψ_π=-π). Es muy importante distinguir el potencial osmótico de la presión osmótica.

–Se ha comprobado que la difusión del agua a través de las células es más rápida de lo que se creía debido a la presencia de acuaporinas (pequeñas, con secuencias internas repetitivas, con residuos NPA (Asparagina, Prolina, Alanina) altamente conservados y que aparecen en la membrana plasmática y vacuolar. Tienen 6 dominios que atraviesan la membrana y pueden modificar el transporte de agua gracias a su capacidad para abrirse y cerrarse (pero no modifican la dirección ni la velocidad del flujo de agua). En condiciones normales, está fosforilada y el canal hidrofílico abierto. Durante la sequía, el canal se cierra por la defosforilación de 2 residuos conservados de serina, mientras que en las inundaciones los canales se cierran también, pero por la protonación de 1 residuo conservado de histidina. Su función es: proporcionar rutas de baja resistencia para el agua en condiciones de altas tasas transpiratorias y mantener el volumen citosólico en situaciones de estrés osmótico. De esta forma, la ósmosis se produce por la difusión directa de moléculas de agua a través de la membrana plasmática y por el flujo de masas de las mismas a través de las acuaporinas.

Potencial químico (μ): cantidad de energía libre por mol de sustancia. Unidades: J/mol. En el sistema hidrodinámico suelo-planta-atmósfera, la planta es un sistema intermedio situado entre la diferencia de potencial del agua del suelo y de la atmósfera.

Potencial hídrico: en fisiología se utiliza el potencial hídrico (ψ_w) del agua, y no su potencial químico:  ψ_w = «> ( V_w es el volumen de 1 mol de agua). Por lo tanto, las unidades de ψ son: J/m³ = «> = N/m² = P (unidad de presión).

Componentes: ψ_w = ψ_π + ψ_p + ψ_g + ψ_m.

Potencial osmótico: por la presencia de solutos, que reducen la energía libre del agua porque incrementan la entropía del sistema, o sea que el potencial osmótico es independiente de la naturaleza del soluto. El potencial osmótico se estima mediante la ecuación de Van’t Hoff: ψ_π = -C_s∙R∙T (donde C_s es la concentración de soluto).

Potencial de presión: representa el efecto de la presión sobre el potencial hídrico. Cuando el agua entra en la célula, el volumen de la vacuola y la presión de turgencia aumentan. Al mismo tiempo se desarrolla una presión igual en sentido contrario, la presión de pared, que actúa como una presión hidrostática, aumentando el estado energético de la célula. Si la vacuola no está turgente, el potencial de presión es igual a 0.

Potencial gravitacional: se debe al efecto de la gravedad y no tiene sentido a nivel celular, pero sí a nivel de la planta. ψ_g = ρ_w∙g∙h.

Potencial matricial: se debe al efecto de las fuerzas que retienen el agua (capilaridad, adsorción e hidratación) y no tiene importancia a nivel celular.

//// La célula vegetal se puede equiparar a un osmómetro: el recipiente exterior con agua sería el apoplasto y el recipiente interno con la solución concentrada sería el contenido hidrosoluble de las vacuolas. Según la concentración de solutos del medio externo se distinguen tres estados osmóticos:

• Turgencia: en un medio hipotónico, la diferencia de potencial determina un flujo de agua entrante que provoca un incremento del volumen de la vacuola, con lo que el citoplasma se comprime contra la pared celular.
• Plasmólisis: en un medio hipertónico, la diferencia de potencial determina la salida de agua de la vacuola, disminuyendo el volumen vacuolar y el tonoplasto, lo que provoca la retracción del citoplasma.
• Plasmólisis incipiente: en un medio isotónico, el 50% de las células aparecen plasmolizadas.

//// El agua pura tiene un potencial de presión y un potencial osmótico de 0, por lo que su potencial hídrico es de 0MPa (muy alto). En cambio, una solución de sacarosa tiene un potencial de presión de 0MPa y un potencial osmótico de -0,244MPa, por lo que su potencial hídrico es de -0,244MPa. Si introducimos una célula flácida en la solución de sacarosa (que esté flácida implica que no tiene potencial de presión, ya que la membrana no presiona contra la pared celular. No obstante, sí tiene solutos, por lo que su potencial osmótico es de -0,732MPa). Tenemos entonces un ψ_{w célula} = -0,732MPa, mientras que ψ_{w sacarosa} = -0,244MPa. El agua entrará en la célula hasta que el potencial externo y el interno se igualen, es decir, hasta que en el interior de la célula se alcance un potencial hídrico igual al de la sacarosa. La cantidad de agua que penetra en la célula es despreciable, por lo que se puede considerar que el potencial osmótico de la misma no varía. Lo que sí que hay que considerar es que la célula se pone turgente por la entrada de agua, por lo que aparece un potencial de presión:  ψ_{w célula final} = -0,244MPa // ψ_p = ψ_{w célula final} – ψ_{s célula final} = -0,244 – (-0,732) = 0,488MPa.

Si metemos la célula turgente en una solución de sacarosa más concentrada (ψ_w=-0,732MPa), la célula expulsará agua hasta quedarse flácida, por lo que al final ya no habrá potencial de presión, sino sólo potencial de soluto: ψ_p = ψ_{w célula final} – ψ_{s célula final} = 0 //// Relaciones suelo-planta-aire: el agua se mueve a través del sistema suelo-planta-aire a favor de un potencial hídrico decreciente: ψ_suelo=(-0,001,-0,1MPa), ψ_raíz=(-0,1,-0,51MPa), ψ_tallo=-0,2MPa, ψ_hoja=(-1,-4 MPa), ψ_atmósfera=4,6∙T∙ «> (para R=50% y T=22ºC, ψ_atmósfera=-100MPa).

//// El agua en el suelo y su disponibilidad para la planta. La capacidad de un suelo para suministrar agua a las plantas depende del régimen de precipitaciones y de la naturaleza y estructura del suelo. Tipos:

• Agua gravitacional: se mueve rápidamente por los macroporos del suelo hasta llegar al nivel freático, disponible para las plantas poco tiempo.
• Agua de constitución: forma parte de la estructura química de algunos componentes del suelo, como los yesos. No está disponible para las plantas (sus raíces no descomponen químicamente los minerales).
• Agua capilar: es la que queda retenida en los microporos del suelo por fenómenos de capilaridad una vez finalizado el tránsito del agua gravitacional. Permanece entre las partículas del suelo durante mucho tiempo, fuente principal de agua de las plantas.
• Agua de hidratación: es la que queda una vez ha desaparecido la capilar, son películas muy pequeñas alrededor de las partículas del suelo y con fuerzas de adhesión muy grandes, disponible para las plantas (dificultades para extraerla).

Potencial hídrico del suelo: es la suma del potencial osmótico (valor bastante alto, de unos -0,01MPa en suelos normales, pero puede ser mucho más bajo en suelos salinos, motivo por el cual las plantas no pueden vivir en ellos, ya que no son capaces de absorber su agua. A excepción: las plantas halófilas acumulan sales en sus raíces para que su potencial osmótico sea menor que el del suelo y, así, poder absorber el agua) y del potencial de presión (depende del contenido de agua que tenga el suelo, siendo siempre menor o igual que 0, es más pequeño cuanta menos agua tenga el terreno. Determinado por las fuerzas de adhesión y de tensión superficial de los meniscos de agua que se forman entre las partículas del suelo. Cuanto menos agua tiene el terreno, menor es el radio de los meniscos formados y, conociendo el radio, podemos determinar su potencial de presión: ψ_p = «> donde T: tensión de superficie=7,28∙10^-8MPa m).

Movimiento del agua a través del suelo

Por flujo de masas a favor de un gradiente de presión, moviéndose a una velocidad que depende del gradiente de presión y de la conductividad hidráulica del suelo (facilidad con la que se mueve el agua en el suelo).

Capacidad de campo: contenido de humedad de un suelo que se ha saturado de agua y se ha drenado libremente, perdiendo así el agua gravitacional. Depende de la composición química y de la estructura del suelo.

Punto de marchitez permanente: contenido hídrico del suelo en el que las hojas de las plantas que crecen en él se marchitan y no recuperan la turgencia ni aunque se coloquen en una atmósfera saturada de humedad, a menos que se agregue agua al suelo. Esta incapacidad de las plantas para absorber agua del suelo se debe a que el Ψ del suelo es igual o inferior al de las raíces (unos -1,5MPa).

La disponibilidad de agua de un suelo o el agua útil para las plantas es la comprendida entre la capacidad de campo y el punto de marchitez permanente.

Absorción y transporte de agua por las raíces

Funciones de las raíces:

• Órganos de absorción de agua y sustancias minerales.
• Anclaje al suelo contra viento, lluvia y herbívoros.
• Sintética: fotosíntesis (raíces aéreas), fijación de nitrógeno (simbiosis Rhizobium-leguminosas) y síntesis de sustancias como la nicotina, aminoácidos, hormonas (CKs, GAs y ABA) y flavonoides (alelopatía: las plantas emiten inhibidores de germinación sintetizados en sus raíces para impedir que crezcan otras a su alrededor).
• Sensores de estrés hídrico: en situaciones de sequía disminuye la cantidad de citoquininas sintetizadas y aumenta la síntesis de ácido abscísico, que es transportado hasta las hojas para inducir el cierre de los estomas y evitar así la pérdida de agua por transpiración.

Estructura:

• Cofia: en el ápice radicular y está constituida por células de gran tamaño que poseen una pared primaria y segregan unos polisacáridos mucosos, conocidos como mucigel, para lubricar la raíz (desgaste y una renovación continuos).
• Zona meristemática: en ella se producen nuevas células que se irán diferenciando en los distintos tejidos de la raíz, en su interior se localiza el centro quiescente (se producen escasas divisiones celulares y que se percibe la gravedad).
• Zona de elongación.
• Zona de diferenciación (ésta y la anterior son difíciles de distinguir): si realizamos un corte transversal, distinguimos una epidermis (constituida por células muy juntas, algunas con pelos radiculares), córtex (formado por células grandes con espacios aéreos), endodermis (células muy pegadas que delimitan la estela o cilindro vascular, en ella se localiza la banda de Caspary (formada por la deposición de sustancias hidrofóbicas como suberina), aislar la estela frente al movimiento de agua) y estela (en la que se distingue el periciclo, a partir del que se originan raíces secundarias, y los tejidos vasculares, es decir, el xilema y el floema).
• Zona de maduración: durante el crecimiento primario se produce la cutinización de la epidermis, formación de la exodermis y acumulación de más cantidades de suberina en la banda de Caspary, además, lignificación del cilindro central. Si se produce un crecimiento secundario, se perderá la epidermis y el córtex, se excretarán nuevas sustancias para formar la corteza y se formarán lenticelas para el intercambio de gases.

Crecimiento:

Resultado de la división y elongación de las células, que presentan una tasa de periodicidad determinada para cada especie y que sufre variaciones según la especie, la estación, las condiciones del suelo.

Capacidad de absorción:

Cofia, zona meristemática y zona de elongación son muy permeables, pero no funcionales, ya que no se han diferenciado los tejidos vasculares. La zona de maduración, en cambio, sí que es funcional, pero no puede captar agua debido a los materiales impermeables de sus células. La zona de diferenciación, es la más eficiente a la hora de captar agua, sobre todo a través de los pelos radiculares. Se han manejado dos modelos posibles de absorción por las raíces:

• Absorción por toda la superficie de la raíz.
• Absorción tan sólo por una zona permeable cercana al ápice (la eficiencia del segundo modelo es mayor porque el potencial hídrico es distinto en el ápice que en las zonas maduras, lo que hace que el agua circule por la raíz hacia arriba. En caso contrario, si el potencial hídrico fuese el mismo en toda la raíz, el agua entraría por toda su superficie y no sería eficiente, ya que no se movería desde el ápice hacia las puntas.

Ruta de penetración del agua a través de la raíz:

• Apoplástica: el apoplasto se corresponde con el espacio exterior de las membranas y constituye una zona de difusión libre. La exodermis y la endodermis constituyen unas barreras para la penetración de agua por esta vía, especialmente la endodermis con su banda de Caspary, que obliga al agua a atravesar las células de la endodermis, lo que implica un cierto control en la entrada de agua. Una vez atravesada la endodermis, salen de nuevo al apoplasto hasta llegar al cilindro vascular.
• Simplástica: el agua o los solutos atraviesan la barrera semipermeable del plasmalema. Una vez hecho esto, este sistema unitario y continuo en el que el agua pasa célula a célula a través de los plasmodesmos.

Mecanismos de absorción de agua:

• Pasiva (plantas con transpiración. El agua llega a las hojas para compensar la que se pierde por transpiración).
• Activa (plantas sin transpiración. Disminuye su potencial osmótico mediante la acumulación de sales).

Factores que afectan a la absorción:

• Textura, estructura (afectan al desarrollo y funcionamiento de la raíz y determinan la retención de agua) y pH (puede desencadenar problemas de toxicidad debido al aluminio) del suelo.
• Humedad del suelo.
• Aireación del suelo (el oxígeno es más abundante y difunde con mayor facilidad en el aire).
• Temperatura.
• Competición entre raíces.
• Alelopatía: inhibición del crecimiento de otras plantas mediante la secreción de sustancias tóxicas a través de la raíz.
• Condiciones atmosféricas y luz.

Sistema conductor del agua

El xilema es el encargado de transportar el agua a través de las raíces y el tallo hasta las hojas. Está compuesto por los elementos traqueales, las fibras y el parénquima.

Los elementos traqueales son células alargadas que pierden el protoplasto en la madurez y que cuentan con una pared secundaria de lignina, gruesa y rígida, que está perforada. Son las traqueidas y los elementos de los vasos. Las traqueidas son mucho más largas y finas, filogenéticamente más antiguas (aparecen sólo en gimnospermas) y con los extremos aguzados y no perforados, apareciendo comúnmente solapadas unas con otras. Los elementos de los vasos, en cambio, son más cortos y gruesos, con los extremos perforados (placa perforada simple o compuesta) y más evolucionados (aparecen en angiospermas).

Secuencia de diferenciación de los elementos de los vasos:

Tras la división celular que origina la célula, ésta se alarga, adquiere una pared secundaria, se lignifica, sufre la lisis de su pared terminal y pierde su contenido celular por muerte celular programada.

Las punteaduras, también denominadas pits, se forman por pares, es decir, que si una célula tiene una, la célula vecina tendrá otra en su pared secundaria a la misma altura que la de la primera. Poseen un engrosamiento central llamado toro que se puede mover para taponar la punteadura y, así, evitar el paso de sustancias de una célula a otra en determinadas ocasiones.

Estructura del xilema:

Los vasos del xilema no son paralelos entre sí, sino que en realidad forman una red. De esta forma, desde cualquier raíz el agua asciende y se desplaza en los diferentes anillos, alcanzando todo el tronco. Esto constituye una ventaja ecológica, ya que, aunque se pierda una raíz de un lado, ese lado de la planta no se secará, ya que puede ser abastecido por las sustancias absorbidas por las raíces de otras zonas.

Composición del xilema:

En el interior del xilema se pueden encontrar sustancias captadas y sintetizadas en la raíz, como aminoácidos, sales inorgánicas o solutos totales. Tiene un pH ácido, entre 5 y 6,5, y no lleva azúcares (son elaborados en las hojas y transportados por el floema).

Mecanismo de transporte xilemático:

Se ha determinado que, si el agua circulase a través del simplasto, se necesitarían 2∙10⁸ MPa/m de presión para desplazarla. No obstante, gracias al xilema, la presión necesaria para realizar este trabajo es de tan sólo 0,02MPa/m. El origen de la fuerza que ocasiona este movimiento del agua puede ser:

• Desde abajo, debido a la presión de raíz.
• Desde arriba, debido a las fuerzas de tensión y cohesión que se extienden por el xilema como consecuencia de la transpiración que se produce en las hojas.

•Mecanismo de presión radical: se basa en el fenómeno de exudación cuando cortamos un vegetal, en la estructura de la raíz (banda de Caspary, etc) y en la toma activa de iones. La acumulación de solutos conllevaría una disminución del potencial hídrico, con lo que el agua penetraría en la raíz.

Pruebas que lo respaldan: los procesos de gutación se deben a la presión interna de la planta y el agua de las traqueidas desemboca en un tejido laxo llamado epitema, que se comunica con una cavidad similar a la estomática y rematada en un poro.

Problemas en contra: el xilema no contiene muchos solutos y la presión radical no se da en todas las especies, además de presentar una periodicidad diaria y estacional.

•Mecanismo de tensión-cohesión: se basa en el fenómeno de transpiración en las hojas y en que se puede considerar que el agua está en columnas en los vasos xilemáticos. De esta forma, si aplicamos una presión sobre la columna de agua, ésta se transmitirá por toda ella sin variación (en este caso, se aplicaría una presión negativa). Entre las células de las hojas se forman los mismos meniscos de agua que entre las partículas del suelo y, además, el agua se adhiere a la celulosa, que es muy hidrofílica; de esta forma, cuanta más agua se evapora, más pequeños son los meniscos y más fuerza de tensión ejercen los mismos sobre la columna de agua. En los espacios aéreos hay un potencial hídrico muy bajo, lo que favorecería este proceso según las leyes termodinámicas de potencial hídrico.

Problemas en contra: las paredes de los vasos se colapsarían, ya que, cuando un vaso tubular se somete a una tensión, puede colapsarse (los vasos xilemáticos son rígidos debido a la acumulación de lignina, por lo que este colapso no se produce). Además, se pueden producir fenómenos de cavitación ya que, bajo tensión, los gases disueltos en el agua tienden a expandirse, provocando la formación de burbujas, que atascarían los vasos (la burbuja de aire empuja el toro de las punteaduras, lo que impide que se atasquen todos los vasos, por lo que sólo se perdería una célula o una fila de ellas. Por la noche se genera presión de raíz, que puede llegar a mover la burbuja y desatascar el vaso). En angiospermas, las burbujas pueden pasar de una tráquea a otra a través de las punteaduras, hasta llegar a una placa con perforaciones muy pequeñas en la que quedaría atrapada, atascando el vaso. Las traqueidas, a pesar de ser más primitivas, se mantienen en la actualidad porque constituyen una ventaja frente a los problemas de cavitación bajo determinadas circunstancias (por ejemplo, en climas fríos el riesgo de cavitación es mayor, ya que la solubilidad de los gases disminuye al descender la temperatura, y las traqueidas son más eficientes ante este problema).