Digestión de Carbohidratos

La digestión de los hidratos de carbono comienza en la boca, donde la masticación del alimento permite su exposición a la enzima amilasa salival. Esta enzima es capaz de hidrolizar polisacáridos, pero no disacáridos. Sin embargo, el tiempo de exposición del alimento en la boca es muy corto, por lo que la amilasa salival tiene una relevancia limitada en el proceso de digestión. Posteriormente, los alimentos llegan al estómago. Aquí, no se produce digestión de hidratos de carbono debido a la bajada del pH (en torno a 2,5-3). Debido al pH ácido, la amilasa se desnaturaliza, lo que paraliza la digestión de glúcidos. Además, el estómago no sintetiza ninguna enzima capaz de degradar hidratos de carbono.

En el estómago se produce una mayor dispersión e hidrólisis del alimento. En el intestino delgado se va a producir la verdadera digestión de hidratos de carbono.

Enzimas Involucradas en la Digestión de Carbohidratos

• α-amilasa: se secreta con el jugo pancreático. Actúa sobre polisacáridos como el glucógeno y el almidón. Hidroliza enlaces α-1,4 no próximos a ramificaciones α-1,6. Gracias a la acción de esta enzima obtenemos dextrinas, maltotriosa y otros oligosacáridos (formados por la unión de hasta 9 glucosas).
• Isomaltasa o α-dextrinasa: es una enzima secretada por la mucosa intestinal. Hidroliza las α-dextrinas, formadas por la unión de 5 a 9 glucosas por enlaces α-1,6 y α-1,4, produciendo glucosa libre.
• Maltasa o α-glucosidasa: es una enzima secretada por la mucosa intestinal. Hidroliza la maltosa y maltotriosa, produciendo glucosa.
• Lactasa o β-galactosidasa: es una enzima secretada por la mucosa intestinal. Hidroliza la lactosa produciendo glucosa y galactosa.
• Sacarasa o β-fructofuranosidasa: es una enzima secretada por la mucosa intestinal. Hidroliza la sacarosa para producir fructosa y glucosa.
• Trealasa: es una enzima secretada por la mucosa intestinal. Gracias a esta enzima obtenemos pentosas (ribosa, ribulosa y xilulosa) que se utilizan para el metabolismo de las pentosas fosfato.

Trastornos Relacionados con la Digestión de Carbohidratos

Intolerancia a la Lactosa

Esta patología se debe a una deficiencia de lactasa, lo que hace que se acumule lactosa en la luz del intestino. Por efecto osmótico, se transfiere líquido, lo que da lugar a una distensión abdominal que se traduce en una diarrea con pérdida de líquidos y electrolitos. Es una deficiencia congénita más frecuente en la raza oriental y negra. Solo conlleva problemas en niños y recién nacidos.

Deficiencia de Sacarasa y Alfa-Dextrinasa

Los síntomas son muy similares a los que se producen en la deficiencia de lactosa porque se acumulan monosacáridos que no se hidrolizan. Estos pacientes no pueden ingerir ni sacarosa (intolerancia al azúcar común) ni almidón. Es frecuente en esquimales de Groenlandia (10% de la población afectada), pero en el resto de la población no es frecuente.

Absorción de Carbohidratos

Se lleva a cabo mediante 4 mecanismos: difusión pasiva, transporte activo de hexosas secundario dependiente de sodio, mediante bomba de sodio/potasio y difusión facilitada.

Difusión Pasiva

Todos los monosacáridos son capaces de pasar al interior de las células epiteliales atravesando la membrana celular por difusión pasiva. El problema es que este tipo de transporte es muy lento y la mayoría de las células son dependientes de glucosa, por tanto, si esta fuese la única forma de absorber glucosa, no podrían llevar a cabo su metabolismo de forma adecuada.

Transporte Activo Secundario de Hexosas Dependiente de Sodio

Por esta vía se absorben hexosas, principalmente glucosa y galactosa. Se trata de un cotransporte de Na+/glucosa, es decir, aprovechando la entrada de Na+ en la célula, entra también glucosa. En el interior de la célula hay una baja concentración de sodio, por lo que este tiende a entrar y arrastra glucosa, que se encuentra en alta concentración en el interior de la célula. Simultáneamente, aunque este transporte no necesite ATP, de forma acoplada, debe funcionar la bomba Na+/K+, para eliminar el exceso de sodio y de esta forma se regenera el equilibrio osmótico. Por tanto, este tipo de transporte no necesita energía, pero sí que es necesaria para mantener el equilibrio osmótico.

Difusión Facilitada

Se realiza a través de dos tipos de transportadores:

Transportadores de Glucosa Asociados a Sodio (SGLT)

• SGLT1: es un cotransportador de glucosa y galactosa asociado a sodio que se encuentra mayoritariamente en la membrana basolateral del enterocito, es la forma principal de absorción de glucosa y galactosa. Por cada molécula de glucosa que entra, también entran 2 iones de sodio a favor de gradiente, ya que la célula tiene carga negativa. La energía necesaria para el transporte se obtiene por el gradiente electroquímico de sodio.
• SGLT2: es un transportador de glucosa que se encuentra principalmente en las células renales, se encarga de la reabsorción de glucosa filtrada junto con agua y sodio. Se encuentra mayoritariamente en las células del túbulo proximal de las nefronas.
• SGLT3: se encuentra en el riñón, músculo esquelético y SNC. Tiene baja afinidad por la glucosa, se considera un glucosensor que regula la absorción de glucosa. En el músculo esquelético es una señal para que aumente la absorción de glucosa durante el ejercicio. En el SN también actúa como señal de que las neuronas requieren glucosa.
• SGLT4, 5, 6: se encuentran en el intestino y riñón. Son capaces de transportar todo tipo de monosacáridos de la dieta. SGLT4 tiene baja afinidad por la glucosa, por lo que se encarga de absorber el resto de monosacáridos (galactosa, trealosa y fructosa).

Transportadores GLUT

No dependen de ningún otro elemento.

• GLUT1: es de los mayoritarios. Se encarga de la entrada de glucosa basal. Se encuentra en todos los tejidos. Tiene una alta afinidad por la glucosa (Km= 1 mM).
• GLUT2: tiene baja afinidad. Se encuentra en hígado y células β pancreáticas. En el páncreas desempeña un papel de regulación de la insulina y en el hígado retira el exceso de glucosa de la sangre.
• GLUT3: está en todos los tejidos, tiene alta afinidad y se encarga de la entrada de glucosa basal.
• GLUT4: está en músculo y células adiposas. Tiene una afinidad intermedia, es dependiente de insulina, esta estimula la captación de glucosa por el músculo incrementando el número de transportadores de glucosa de la membrana plasmática. Su cantidad aumenta en la membrana plasmática muscular en entrenamientos de resistencia.
• GLUT5: está en intestino delgado y es transportador de fructosa principalmente.

Transporte de Carbohidratos al Hígado

Al hígado van a llegar todos los monosacáridos absorbidos, pero el 50% de la glucosa ingerida se metaboliza en el intestino dando lugar a ácido láctico. El 90% de la fructosa ingerida se metaboliza en el intestino para formar glucosa. Esta glucosa se consumirá por la vía anaerobia para dar ácido láctico. Por tanto, por la vena porta llega principalmente ácido láctico, una pequeña cantidad de fructosa y una pequeña cantidad de glucosa. Una vez en el hígado, el lactato se vuelve a transformar en glucosa y la fructosa también da glucosa. Así el hígado recibe la cantidad de glucosa que necesita para llevar a cabo su función: mantener la glucosa en sangre. La glucemia se regula principalmente por dos hormonas: insulina y glucagón.

Regulación Hormonal de la Glucemia

Insulina

La insulina es una hormona sintetizada por las células β del páncreas, se libera cuando aumenta la cantidad de glucosa en sangre. El sensor de la glucosa encargado de la excreción de insulina es el GLUT2. Si las concentraciones de glucosa en sangre están en torno a 50 mg/dl no se libera insulina, mientras que después de la ingesta, al subir el nivel a valores de entre 70-110 mg/dl, se produce una liberación moderada de insulina. Su máxima liberación se produce cuando los niveles de glucosa en sangre llegan a 250 mg/dl.

Acciones de la Insulina

• Facilita la entrada de glucosa en hepatocitos por aumento de la glucoquinasa (GK) ya que favorece la transcripción del gen de la GK. Por lo que la insulina estimula la síntesis de glucosa-6-fosfato a partir de glucosa.
• Conduce a la inactivación de la glucógeno fosforilasa hepática, que es la principal enzima que degrada glucógeno a glucosa.
• Promueve la síntesis de glucógeno activando la glucógeno sintasa.
• Conduce a la activación de la glucólisis, pero no con la función de obtener energía sino de acetil-CoA que no irá al ciclo de Krebs sino a la síntesis de ácidos grasos para que pueda ser almacenada la grasa.

Glucagón

El glucagón es una hormona sintetizada en las células α del páncreas cuando los niveles de glucosa están en torno a 60-50 mg/dl, es decir, a niveles más bajos de lo normal. La insulina es un inhibidor a nivel paracrino de la síntesis de glucagón (son antagónicas). Actúa sobre todo a nivel hepático, cuya unión a receptores específicos activa la cascada de señalización de la adenilato ciclasa, elevando los niveles de AMPc y con ello activando a la proteína quinasa A.

Acciones del Glucagón

• Favorece la movilización de la glucosa más que su almacenamiento.
• Ejerce un efecto glucolítico inmediato a través de la activación de la glucógeno fosforilasa.