Captura de Alimento y Tipos de Ingestión

La captura de alimento se divide en dos tipos principales: ingestión microfágica e ingestión macrofágica.

Ingestión Microfágica

La ingestión microfágica es practicada por animales que no seleccionan los alimentos, como aquellos que se nutren de líquidos y los filtradores de microorganismos. Estos últimos seleccionan la parte más nutritiva del flujo de líquido ambiental. Para este tipo de alimentación se necesitan estructuras adecuadas:

• Microorganismos unicelulares: Poseen formas anatómicas adaptadas en su topografía, ubicación, disposición y relación de sus partes entre sí.
• Organismos pluricelulares: Poseen piezas bucales especiales para la succión.

Ingestión Macrofágica

La ingestión macrofágica se produce en animales que realizan de forma activa la selección del alimento. Los herbívoros de gran talla poseen dientes poderosos para ablandar la masa vegetal y pueden tener modificaciones en su aparato digestivo para aprovechar mejor estos alimentos. Los carroñeros seleccionan pero no capturan. La ingestión macrofágica con captura es típica de depredadores, requiriendo estructuras como dientes o pico, junto con adaptaciones para la caza y la carrera.

Los animales utilizan sistemas neurosensoriales para encontrar el alimento adecuado. Algunas estrategias, como la filtración, dependen de descubrimientos aleatorios, pero la mayoría busca y persigue activamente su alimento. Una vez encontrado, lo ingieren para comenzar la digestión. Las esponjas obtienen nutrientes por fagocitosis, al igual que protistas como la ameba. Las especies sésiles recurren a la absorción superficial, la alimentación por filtración o el atrapamiento. Los animales móviles siguen una secuencia más activa.

Mecanismos de Obtención de Alimento

Absorción a Través de la Superficie Corporal

Implica la absorción directa de nutrientes a través de la pared corporal. Ciertos protozoos, endoparásitos y algunos invertebrados acuáticos obtienen moléculas de nutrientes del medio ambiente a través de su blanda pared corporal.

Endocitosis

Ocurre a nivel celular. Incluye la fagocitosis y la pinocitosis, donde el alimento es englobado en una vesícula que se fusiona con los lisosomas, formando la vacuola secundaria. El contenido de la vacuola pasa al citoplasma tras la digestión, y el material no digerido es excretado por exocitosis.

Alimentación por Filtración

Los alimentos son transportados hacia sistemas de atrapamiento en la superficie corporal o en el interior. El transporte se realiza mediante corrientes de agua espontáneas o generadas por movimientos de partes del cuerpo, como cilios o flagelos.

Alimentación Líquida

Se da mediante estructuras y mecanismos como picar y succionar, cortar y lamer. Se observa en platelmintos, nematodos, anélidos y artrópodos. Las sanguijuelas usan un anticoagulante en su saliva. Los insectos chupadores poseen finas estructuras chupadoras en la boca.

Retención de Presas

Los depredadores usan estructuras bucales y apéndices para capturar y masticar presas. A menudo usan toxinas para inmovilizar a las presas. Los invertebrados pueden tener picos o dientes quitinosos, y las arañas usan agujas para inyectar veneno. Los vertebrados poseen dientes afilados, y las aves tienen picos córneos adaptados a su alimentación.

Herbívoros y Ramoneadores

Tienen partes bucales especializadas para alimentarse de material vegetal. Muchos gasterópodos usan una rádula, y los vertebrados herbívoros tienen placas óseas o molares para triturar el material vegetal.

Sacos Aéreos en Aves

Las aves presentan sacos aéreos flexibles vinculados con los pulmones que actúan como fuelles. El aire entra al sistema respiratorio por las narinas y la boca, recorre la tráquea reforzada con cartílago y llega a la syrinx, que funciona como la laringe. La tráquea se divide en dos bronquios primarios que conducen a los pulmones. Los bronquios se ramifican en bronquios secundarios dorsales y luego en parabronquios, que conducen a los bronquios secundarios ventrobronquios y nuevamente a los bronquios primarios. La pared de los parabronquios forma los capilares aéreos, zona de intercambio gaseoso.

La ventilación de los pulmones en aves requiere dos ciclos de inhalación y exhalación. El flujo de aire es unidireccional y casi continuo. Las aves inhalan expandiendo el volumen del pecho, incrementando el volumen de los sacos aéreos y disminuyendo la presión en su interior. El aire se introduce por la tráquea y los bronquios y se desplaza a los sacos aéreos posteriores. Al exhalar, se comprime el pecho, aumentando la presión en los sacos aéreos y empujando el aire hacia los pulmones. La siguiente inhalación desplaza el aire desde los pulmones hasta los sacos anteriores, y la siguiente exhalación expulsa el aire por la boca o las narinas. Este proceso ocurre simultáneamente, con ambos grupos de sacos aéreos distendiéndose durante la inhalación y desinflándose durante la exhalación.

Función del HCl en el Estómago

El estómago se acidifica cuando las células parietales de la pared gástrica secretan HCl (H+ y Cl-). La enzima anhidrasa carbónica juega un papel preponderante en la secreción de ácido. El CO2 se hidrata formando H2CO3, que se disocia en H+ y HCO3-. Las células parietales expulsan H+ a la luz mediante una bomba de H+ (K+/H+ ATPasa). El bicarbonato se exporta de la célula a la sangre por un intercambiador Cl-/HCO3-. El Cl- abandona la célula por un canal de Cl-.

La secreción de ácido se activa cuando la histamina se une a los receptores en las células, iniciando una cascada de AMPc que activa la bomba de H+. Las células de tipo enterocromafín liberan histamina en respuesta a la gastrina, una hormona peptídica producida por las células neuroendocrinas del estómago y el duodeno. La gastrina también regula la secreción de pepsinógeno por las células principales de la mucosa gástrica. Los tratamientos contra la secreción excesiva de ácido pueden dirigirse a la K+/H+ ATPasa o a los receptores de histamina.

Movimiento del Tubo Digestivo

El alimento se impulsa por el tracto gastrointestinal mediante músculos lisos viscerales, controlados por nervios y hormonas. La motilidad intestinal se controla mediante dos capas de músculo liso: la capa longitudinal externa controla la longitud intestinal, y la capa circular interna controla el diámetro de la luz. La contracción se controla mediante vías intrínsecas en las células musculares (miógenas) y neurotransmisores liberados por los nervios motores (neurógenos). Los nervios motores del sistema nervioso central alimentan una red nerviosa denominada plexo mientérico, que junto con el plexo de Meissner, conforman el sistema nervioso entérico.

El plexo mientérico regula la motilidad intestinal y la secreción enzimática, mientras que el plexo submucoso regula el flujo sanguíneo y el transporte iónico e hídrico por el intestino.

Pericardio Rígido

El pericardio es un saco fibroseroso que envuelve al corazón, con forma de bolsa, de gran consistencia, y con prolongaciones que abarcan la raíz de los grandes vasos. Está formado por dos capas: una visceral (epicardio) unida a la superficie del corazón, y una parietal separada de la anterior por un espacio capilar que contiene el líquido pericárdico.

El pericardio es rígido y actúa pasivamente, influyendo en la función diastólica del corazón al limitar el llenado de los ventrículos. Este efecto puede ocurrir por aumento del líquido pericárdico (taponamiento) o por aumento de cualquier compartimento dentro del saco pericárdico.

Sistema Circulatorio en Anfibios

Los anfibios tienen aurículas subdivididas pero un solo ventrículo. La sangre de los pulmones y la piel se dirige al cuerpo, mientras que la sangre desoxigenada del cuerpo se dirige al arco pulmocutáneo. Esta separación se produce con ayuda de un pliegue espiral en el conus arteriosus del corazón. La sangre desoxigenada abandona el ventrículo al principio de la sístole y entra en la circulación pulmonar. La presión aumenta en el arco pulmocutáneo y se hace similar a la del arco sistémico. La sangre fluye en ambos arcos, con el pliegue espiral dividiendo los flujos.

El flujo de volumen a los pulmones o al cuerpo está inversamente relacionado con la resistencia de ambos circuitos al flujo sanguíneo. Tras un ciclo respiratorio, la resistencia al flujo de sangre a través del pulmón es baja y el flujo sanguíneo es elevado. Estas oscilaciones son posibles gracias a la división parcial del corazón, que ajusta la relación entre el flujo sanguíneo pulmonar y el sistémico. Cuando el animal no respira, se reduce el flujo de sangre a los pulmones. Cuando respira, se mantiene una distribución más equitativa. Esto es posible solo si el ventrículo no está completamente dividido.

Peces Teleósteos y Regulación Osmótica

El agua de mar es hipertónica con relación a la sangre de los peces teleósteos. Algunos no contienen glomérulos en sus riñones. Los teleósteos mantienen una presión osmótica constante en sus fluidos corporales, ya vivan en agua dulce o salada. Los de agua dulce son hipertónicos al medio, no beben agua pero la obtienen por ósmosis a través de las branquias y membranas faríngeas. Para librarse del exceso de agua, producen una orina copiosa y diluida. Los de agua salada están en peligro de deshidratación, compensándolo bebiendo agua de mar y excretando cloruro de sodio a través de las branquias, produciendo una orina escasa e hipotónica.

La regulación osmótica en los teleósteos marinos es efectuada por órganos extrarrenales que excretan de forma hipertónica. Los teleósteos de agua dulce muestran glomérulos numerosos y bien desarrollados.

Despolarización y Autoexcitación en el Corazón

Las despolarizaciones en el corazón viajan de una célula a otra a través de uniones intercelulares comunicantes y vías conductoras especializadas. Las células conductoras no se contraen pero experimentan despolarizaciones rítmicas. Se aíslan eléctricamente del miocardio por una vaina fibrosa.

Las células cardiorreguladoras en el nódulo sinoauricular (SA) inician un potencial de acción, y la despolarización se distribuye por la vía internodular a través de las paredes de las aurículas. La despolarización se distribuye a través de las células contráctiles de la aurícula por las uniones intercelulares comunicantes, provocando la contracción de la aurícula. La despolarización alcanza el nódulo auriculoventricular (AV), que comunica la señal eléctrica al ventrículo. La despolarización no puede distribuirse directamente de la aurícula al ventrículo, sino que pasa a través del nódulo AV, que transmite señales más despacio, retrasando la señal para que la aurícula termine de contraerse antes que el ventrículo.

La señal viaja desde el nódulo AV a través del fascículo de His, que se divide en dos haces, izquierdo y derecho, que conducen las señales a los ventrículos. La señal se distribuye a una red de vías conductoras denominada fibra de Purkinje. Desde las fibras de Purkinje, la señal se distribuye de célula a célula en el miocardio ventricular a través de uniones intercelulares comunicantes. La contracción del miocardio del ventrículo comienza en la parte posterior del corazón y se distribuye, empujando la sangre hacia las arterias.

Los potenciales de acción en los miocardiocitos contráctiles difieren de los musculoesqueléticos. Tienen una fase de meseta que se corresponde con el periodo refractario del cardiomiocito, en el que no puede generar otro potencial de acción. El músculo cardíaco no presenta contracción tetánica.

Tipos de Sistemas Circulatorios

Sistema Circulatorio Abierto

La sangre bombeada por el corazón se vacía, a través de una arteria, en una cavidad abierta denominada hemocele, bañada por hemolinfa, que baña directamente los tejidos. Los sistemas circulatorios abiertos tienen presiones bajas (4.5-9.7 mmHg) y una capacidad limitada para alterar la velocidad y distribución del flujo sanguíneo.

Sistema Circulatorio Cerrado

La sangre fluye en un circuito de tubos desde las arterias hasta las venas a través de los capilares. Todos los vertebrados y algunos invertebrados tienen este tipo de circulación. El corazón bombea la sangre al sistema arterial, manteniendo una elevada presión sanguínea. El sistema arterial actúa como un reservorio de presión que obliga a la sangre a circular a través de los capilares. Las redes de capilares permiten un control preciso de la distribución de sangre y del aporte de oxígeno a los tejidos. El sistema venoso recoge la sangre de los capilares y la devuelve al corazón.

Curva de Saturación de la Hemoglobina

La curva de equilibrio del oxígeno muestra la relación entre la presión parcial del oxígeno en el plasma y el porcentaje de pigmento respiratorio oxigenado en un volumen de sangre. Cuando la presión parcial del oxígeno es cero, no hay oxígeno unido al pigmento respiratorio. A medida que aumenta la presión parcial, más moléculas de pigmento se unen al oxígeno hasta la saturación.

La curva es sigmoidal, indicando una baja afinidad de la hemoglobina por el oxígeno a baja tensión de oxígeno, y una alta afinidad a tensiones elevadas. Los cambios en el pH sanguíneo producen desviaciones de la curva. El efecto Bohr describe cómo un cambio en la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno desplaza la curva. Si la curva se desvía a la izquierda, la hemoglobina tiene una afinidad superior por el oxígeno, captando más en los pulmones pero liberando menos a los tejidos. Si se desvía a la derecha, la afinidad es menor, captando menos oxígeno en los pulmones pero liberando más al tejido.

El pH en los pulmones suele ser alto, favoreciendo una alta saturación. A nivel de los tejidos, el pH es más bajo, provocando que el oxígeno se disocie de la hemoglobina. Un aumento de CO2 disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, desplazando la curva a la derecha. Un aumento de la temperatura permite una descarga más eficaz del oxígeno, aumentando la afinidad en los pulmones, donde la sangre es más fría.

Asa de Henle

En el riñón, el asa de Henle es un tubo con forma de horquilla ubicado en las nefronas. Conduce desde el túbulo contorneado proximal hasta el túbulo contorneado distal. La horquilla está en la médula renal, con la rama descendente bajando de la corteza a la médula, y la rama ascendente volviendo a subir a la corteza. Su función es proporcionar el medio osmótico para concentrar la orina, mediante un mecanismo multiplicador en contracorriente que utiliza bombas iónicas para reabsorber iones de la orina. El agua fluye a través de canales de acuaporina (AQP), saliendo del tubo a favor del gradiente de concentración.

El filtrado primario del glomérulo pasa al túbulo contorneado proximal, que se conecta con la rama descendente del asa de Henle, con baja permeabilidad a iones y urea pero alta permeabilidad al agua (AQP1). Aquí se reabsorbe el 20% del agua filtrada. La rama ascendente es impermeable al agua y permeable a los iones. Tiene canales iónicos Na+-K+-2Cl- que reabsorben Na+, K+ y Cl- mediante transporte activo, asociado a la bomba Na+-K+. Aquí se reabsorbe el 25% del Na+ filtrado. El K+ reabsorbido vuelve a la luz del tubo, generando un potencial electroquímico positivo que favorece la reabsorción de cationes.

La impermeabilidad al agua de la rama ascendente está asociada con la permeabilidad de la rama descendente. La reabsorción de agua en la rama descendente se produce gracias a la acumulación de NaCl y urea en la médula, generando el gradiente iónico necesario. La concentración de NaCl en el intersticio medular se debe a la acción conjunta del cotransportador Na+-K+-2Cl- y la bomba Na+-K+ de la rama ascendente. A medida que el agua se extrae de la luz del asa descendente, el filtrado se concentra en NaCl, que se reabsorbe en mayor medida en la rama ascendente, aumentando la osmolaridad del intersticio: se produce un efecto multiplicador en contracorriente. El flujo del asa descendente y ascendente en direcciones opuestas produce una estratificación osmótica, con una concentración de aproximadamente 300 mOsm/L al inicio del asa descendente y un máximo de 1200 mOsm/L en la zona de la papila.

Homeostasis Osmótica en Peces

Los peces de agua dulce tienden a ganar agua y perder sales, siendo hiperosmóticos con el medio. Eliminan H2O, reabsorben sales, desarrollan órganos excretores, producen orina diluida y captan sales por las branquias. Los peces marinos tienden a perder agua y ganar sales, siendo hiposmóticos con el medio. Eliminan sales por el epitelio branquial, orina y heces, absorben H2O, eliminan sales por el digestivo, presentan órganos renales con glomérulos poco desarrollados o ausentes, producen orina isotónica y tienen adaptaciones en la alimentación.

Hormonas Segregadas por las Fositas Gástricas

Las fositas gástricas son invaginaciones de distintos tipos celulares que tapizan la pared del estómago. Las células principales segregan pepsinógenos, que rompen enlaces peptídicos. Las células parietales segregan HCl y factor intrínseco, que provocan la escisión de enlaces peptídicos, la activación de enzimas gástricas, actúan como bactericidas y permiten la absorción de vitamina B12. Las células en copa (cápsula de Bowman) segregan mucus gástrico, que protege la pared estomacal del HCl y las pepsinas. Las células ECL segregan histamina para activar las células parietales, y las células D y G en el píloro segregan somatostatina y gastrina.

Sistema Circulatorio: Generalidades

Muchos grupos de animales simples, con una o pocas capas de células, no necesitan un sistema circulatorio, ya que los nutrientes y desechos pueden llegar a todas las células por difusión. En animales mayores, el sistema circulatorio transporta gases respiratorios, nutrientes, productos de desecho, hormonas, anticuerpos, sales y otros materiales, actuando como vehículo para la mayoría de los procesos homeostáticos. Todos los sistemas circulatorios están constituidos por un órgano impulsor principal, un sistema arterial, capilares y un sistema venoso.

Ventilación Pulmonar

Es el flujo forzado (por convección) del medio ambiental hacia y desde la membrana de intercambio de gases en el interior de la estructura respiratoria. Se considera activa si el animal produce energía metabólica que determina el flujo, siendo bidireccional en el caso pulmonar. Dentro de la estructura respiratoria siempre queda una cantidad de aire (volumen residual) que se mezcla con el O2 entrante, disminuyendo la presión parcial. Muchos insectos abren y cierran sus espiráculos produciendo un ciclo de ventilación discontinua, con tres fases: abierta, intermedia de aleteo y cerrada. Durante la fase de aleteo e inicio de la fase abierta, los gases se mueven hacia el interior del sistema por flujo pasivo a favor de gradiente y por difusión.

Flujo Contra Intercambio de Gases

Las branquias de los peces utilizan flujo contracorriente para maximizar el intercambio de gases. El flujo sanguíneo que perfunde hacia las superficies internas de las laminillas (branquias) y el flujo de agua sobre las branquias son unidireccionales. Los vasos sanguíneos aferentes transportan la sangre hacia las branquias, y los vasos sanguíneos eferentes sacan la sangre de las branquias. La sangre fluye a través de las laminillas en dirección opuesta al flujo de agua, optimizando el gradiente de PO2 entre el agua y la sangre, haciendo el intercambio de gases más eficiente que en un sistema con flujo concurrente (paralelo). Estas adaptaciones permiten a los peces obtener un suministro adecuado de O2.

Respiración en Insectos

Los insectos desarrollan una estrategia de respiración diferente a la de la mayoría de los animales metabólicamente activos. Su aparato respiratorio posee una superficie de intercambio gaseoso cercana a todas las células. Las células obtienen el O2 directamente del aparato respiratorio, y el circulatorio desempeña un papel mínimo en el transporte de este gas. La sangre de los insectos suele carecer de pigmentos transportadores de CO2. El cuerpo está cubierto por un sistema de tubos llenos de aire denominados tráqueas, que se abren a la atmósfera por espiráculos en la superficie corporal. Las tráqueas ingresan en el cuerpo y se ramifican para cubrir todas las partes del animal. Los árboles traqueales se unen para formar un sistema traqueal interconectado. Las tráqueas se desarrollan como invaginaciones de la epidermis, cubiertas por una cutícula delgada. Disminuyen su diámetro a medida que aumenta la distancia desde los espiráculos y originan traqueolas, sitios principales de intercambio de O2 y CO2 con los tejidos. Todos los órganos y tejidos están cubiertos de tráqueas delgadas y traqueolas. El grado de aparición de tráqueas mantiene una relación directa con los requerimientos metabólicos. En algunos tejidos, los extremos terminales de las tráqueas están llenos de líquido en reposo. Durante el ejercicio, la cantidad de líquido disminuye. Hay ensanchamientos del sistema traqueal denominados sacos aéreos.

Tipos de Órganos Excretores

El sistema excretor es el conjunto de órganos encargados de eliminar productos de desecho del metabolismo celular. Los animales invertebrados, excepto esponjas o celentéreos, poseen sistemas excretores especializados:

• Protonefridios: Propios de animales sin celoma. Tubos ramificados con células ciliadas (flamígeras) o flageladas (solenocitos) que expulsan las sustancias de desecho.
• Metanefridios: En animales celomados. Tubo enrollado con red capilar y dos aberturas: nefridioporo (externa) y nefrostoma (interna). Los compuestos útiles y las sustancias de desecho se expulsan por el nefridioporo.
• Túbulos de Malpighi: Adaptación de insectos. Tubos delgados cerrados en un extremo y abiertos al aparato digestivo. Los desechos pasan al interior por el ano, y el agua y los solutos se recuperan en la parte posterior del intestino.
• Glándulas verdes: Adaptación de crustáceos. Dos glándulas en la base de las antenas, con un saco ciego (recoge sustancias de desecho), un túbulo (reabsorbe sustancias útiles) y una vejiga (elimina sustancias de desecho por el nefridioporo).

En los vertebrados, la adaptación más importante es el riñón, formado por nefronas que producen la orina. Los riñones constan de un corpúsculo renal que filtra el plasma sanguíneo, y un túbulo contorneado donde se realizan la reabsorción y la secreción. Hay tres tipos de nefronas:

• Pronefros: Túbulo renal terminado en un nefrostoma, cerca del glomérulo. La filtración se realiza a través del nefrostoma desde el glomérulo hasta el túbulo renal, que desemboca en la cloaca por el conducto de Wolf.
• Mesonefros: El nefrostoma está atrofiado, y el túbulo renal termina en una evaginación que rodea al glomérulo. La filtración se realiza directamente desde la sangre.
• Metanefros: El nefrostoma desaparece y el glomérulo está dentro de la cápsula de Bowman. Los túbulos renales desembocan en túbulos colectores y aparece el uréter, que en aves se abre al exterior de la cloaca y en reptiles y mamíferos se comunica con la vejiga urinaria.

Filtración

También llamada alimentación en suspensión, captura el alimento transportado hacia sistemas de atrapamiento en la superficie corporal o en el interior. La mayoría de los filtradores son animales sésiles y pequeños (esponjas, braquiópodos, lamelibranquios). Los alimentos son transportados por corrientes de agua espontáneas o generadas por movimientos de partes del cuerpo, como cilios o flagelos. Algunos animales sésiles usan el efecto Bernoulli para incrementar la tasa de flujo de H2O a través de sus zonas de atrapamiento. Ejemplos de filtración asistida pasiva son las esponjas. El moco desempeña un papel importante en la alimentación por filtración. Los microorganismos del agua y las partículas de alimento quedan atrapados en una capa de moco que cubre un epitelio ciliado. El moco es transportado hacia partes orales por cilios en movimiento, que impulsan el agua a través de los animales sésiles para capturar alimentos y ayudar a la respiración. Los animales no sésiles se alimentan por filtración mediante varios mecanismos. Algunos peces son planctófagos y usan espinas branquiales modificadas para separar el alimento del flujo de agua.