Fisiología Vegetal: Procesos Celulares y Moleculares en Plantas

Células de Compañía: Tipos y Características

Las células de compañía son células parenquimáticas altamente especializadas, siempre asociadas a los elementos cribosos. Su estructura se caracteriza por un citoplasma muy ancho con numerosas mitocondrias y todos los orgánulos y estructuras celulares. Se encuentran siempre unidas al elemento criboso por plasmodesmos ensanchados y grandes, facilitando una comunicación fluida y ramificada para el transporte con la otra célula. A este conjunto se le denomina complejo tubo criboso-célula de compañía, debido a su interdependencia, de modo que la muerte de una célula implica la muerte de la otra. Estas células desempeñan funciones metabólicas, como la síntesis de proteínas, y proporcionan ATP a los elementos cribosos a partir de mitocondrias. En las hojas, son especialmente grandes porque se encargan de la carga de fotoasimilados.

Tipos de Células de Compañía

Los diversos tipos se diferencian en su ultraestructura y en las conexiones con las células vecinas que no son el tubo criboso:

Células de compañía ordinarias: Poseen paredes lisas, numerosas vacuolas de pequeño tamaño y cloroplastos con membranas tilacoidales.
Células de transferencia: Presentan muchas invaginaciones en su pared celular, donde pueden acumular sustancias. Contactan con las células parenquimáticas circundantes que no son el tubo criboso y tienen los mismos orgánulos que las células ordinarias.
Células intermediarias: Son más grandes que las células ordinarias y tienen numerosas conexiones plasmodésmicas con las células vecinas. Son las únicas que conectan mediante plasmodesmos con las células parenquimáticas. Abundantes en la hoja, tienen paredes lisas, carecen de cloroplastos y gránulos de almidón. Su retículo endoplasmático tiene numerosos laberintos. Se encuentran en especies poco evolucionadas y pueden coexistir con otras células de compañía.

GIMNOSPERMAS: En gimnospermas, las células albuminosas no se diferencian de la misma célula madre.

Bombas Primarias del Tonoplasto

H⁺-ATPasa de Tipo V

Esta bomba es diferente de la del plasmalema y se encarga de transportar H⁺ al interior de la vacuola. Se compone de un complejo que atraviesa la membrana, dejando un poro para los protones, y una fracción externa separable donde se hidroliza el ATP. Es similar a la ATPasa de los tilacoides y de la mitocondria, lo que sugiere un origen común.

Pirofosfatasa de la Vacuola (H⁺-PPiasa)

Esta segunda bomba también transporta H⁺ al interior, pero utiliza PPi como fuente de energía. Es una enzima exclusiva de plantas, formada por un polipéptido simple de unos 80 kDa. Su funcionamiento requiere la presencia de Mg²⁺, K⁺ y H⁺. Su papel aún no está completamente dilucidado.

Auxinas: Hipótesis Quimiosmótica

El transporte polar es crucial en el mecanismo de acción de las auxinas, interviniendo en procesos como el crecimiento del tallo, la dominancia apical, la diferenciación vascular y el enraizamiento de esquejes. Este transporte implica el movimiento de las auxinas desde una célula a la inmediatamente inferior, formando una columna de células transportadoras.

La entrada del AIA (ácido indolacético) se produce por toda la célula transportadora a través de:

Transportadores de entrada.
Difusión del AIA no disociado (AIAH).

La entrada por difusión se favorece por el gradiente de pH generado por las bombas protónicas dentro (citoplasma) y fuera de la célula (pared celular). La bomba protónica expulsa H⁺ hacia la pared celular (pH= 5), dejando en el citoplasma un pH de alrededor de 7 a 7,5. La membrana plasmática es permeable al AIAH, que entra al citoplasma por difusión. Una vez dentro, el pH elevado induce la disociación de AIAH en AIA^– + H⁺. La membrana plasmática es impermeable al anión AIA^–, por lo que su salida solo es posible a través de transportadores de salida específicos, ubicados exclusivamente en la base de las células transportadoras. Fuera de las células, el bajo pH de la pared celular regenera la molécula de AIAH, que entra en la siguiente célula. Sustancias como el NPA y el TIBA (antiauxinas) interactúan con los transportadores de salida, inhibiendo el transporte polar y respaldando la teoría quimiosmótica. Algunas antiauxinas se utilizan en agricultura como herbicidas.

Composición del Floema

El floema tiene una composición variable según la especie, las condiciones ambientales, la sequía, la edad y el estado fisiológico de la planta. El pH del floema es cercano a 8, superior al de las células del xilema y del parénquima. Contiene entre un 10-25% de materia seca.

Componentes Principales

Azúcares: La sacarosa es el azúcar más abundante, un disacárido formado por glucosa y fructosa. Es el único azúcar siempre presente en el floema. También puede haber otros azúcares, como la rafinosa, en concentraciones variables. Los azúcares reductores nunca se incorporan al floema, por razones desconocidas.
Cationes y Aniones: Generalmente hay más cationes que aniones. El anión malato es el más abundante, seguido del fosfato y el cloruro. Entre los cationes, el K⁺ es el más abundante (50-100 milimolar), seguido por Mg⁺ y Na⁺ en menor cantidad. El nitrógeno se transporta en forma de aminoácidos, como el glutamato y el aspartato. El contenido de aminoácidos varía según la especie y el estado de la planta, oscilando entre 0,2 y 0,5% en crecimiento y aumentando a 5% durante la senescencia.
Otras sustancias: También se encuentran sustancias no producidas por las plantas, como herbicidas y flavicidas.
Proteínas: Las proteínas del floema son de gran tamaño (mayores de 60 kDa) y requieren transportadores especiales (chaperonas) para ser transportadas a través de los plasmodesmos.
ATP y ADP.
Hormonas vegetales: Como auxinas y citoquininas.
Ácidos orgánicos.
Virus.

Bombas Primarias: Definición y Ejemplos

Las bombas primarias son proteínas de transmembrana que mueven iones (con masa y carga) en contra de su gradiente de potencial electroquímico, utilizando energía metabólica y generando gradientes de concentración eléctricos. Estas bombas generan diferencias de potencial eléctrico mientras catalizan el paso de ATP a ADP + Pi, por lo que también se les llama electroenzimas. Ejemplos incluyen la H⁺-ATPasa en la membrana plasmática, vacuolas y mitocondrias.

Canales Iónicos

Los canales iónicos son proteínas de membrana presentes en todas las células y orgánulos celulares. No están abiertos todo el tiempo, sino que poseen estructuras llamadas gates que abren y cierran el poro en respuesta a señales externas. Se abren y cierran continuamente a gran velocidad, en respuesta a estímulos como pH, hormonas, concentraciones de K⁺ o Ca²⁺, etc. Este flujo a través de los canales es un proceso discontinuo denominado gating. Los más abundantes son los canales de K⁺ en el plasmalema y el tonoplasto.

Transportadores Iónicos

Los transportadores iónicos son proteínas de membrana que transportan iones o moléculas en contra del gradiente del potencial electroquímico, utilizando la energía acumulada por las bombas primarias. Es un transporte activo. Existen dos tipos: simporte y antiporte.

Mecanismos de Apertura y Cierre de Estomas

En la membrana plasmática de la célula oclusiva hay una bomba protónica, una ATPasa hidrolasa protónica, que bombea protones desde el interior hacia el exterior. Esto genera un exceso de carga negativa en el interior, con predominio de iones –OH, aumentando el pH intercelular. La entrada pasiva de potasio se acopla a la bomba protónica, debido al descenso del pH. Sin embargo, el potasio no contrarresta la carga negativa del –OH. Simultáneamente, entra cloruro en menor cantidad, pero tampoco equilibra la carga. El ión malato, con carga negativa, equilibra la concentración de –OH y controla el pH interno. La síntesis de malato se produce a partir de fosfoenolpiruvato, mediante la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. El fosfoenolpiruvato se transforma en oxalacetato, que es químicamente inestable y pasa a ácido málico, una estructura más estable. El ácido málico está formado por el anión malato (carga negativa) y protones (carga positiva). Los protones son atraídos por el exceso de carga negativa de los iones –OH, contrarrestándolos parcialmente, ya que la bomba protónica sigue funcionando. Estos protones también sirven como fuente de energía para que sigan saliendo protones al exterior.

El estoma se abre porque el interior de la célula oclusiva se llena de iones que han entrado como consecuencia de la activación de la bomba protónica. La mayor cantidad de iones en el interior provoca la entrada de agua, abriendo el estoma. El estoma se cierra cuando la bomba protónica se desconecta, dejando de bombear protones hacia el exterior. Antes de la desconexión, ya han salido algunos iones como el potasio y el cloruro, y también algo de malato. La salida masiva de iones disminuye el potencial hídrico de las células oclusivas, provocando la salida de agua y el cierre del estoma. La bomba protónica realiza un transporte activo que necesita ATP para funcionar.

Hormona Implicada en la Apertura y Cierre Estomático: Ácido Abscísico (ABA)

Cuando las hojas pierden turgencia, se envía una señal para sintetizar ABA en los cloroplastos de las células del mesófilo. Tras varios ciclos de marchitamiento y recuperación, el ABA aumenta hasta 40 veces su nivel normal, pasa al apoplasto, se acumula y es transportado hasta las células oclusivas. En las células oclusivas, hay receptores específicos para el ABA en la membrana plasmática. La unión del ABA al receptor regula la apertura de los canales iónicos y la actividad de la bomba protónica.

Características y Diferencias de los Vasos Cribosos entre Angiospermas y Gimnospermas

Angiospermas

Algunas áreas cribosas se diferencian para formar placas cribosas.
Los elementos de los tubos se unen para formar los tubos cribosos.
Las placas cribosas tienen canales abiertos.
La proteína P está presente en todas las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas.
Las células de compañía son fuentes abastecedoras de TP y quizás de otros compuestos.
En ciertas especies existen células intermediarias y células de transferencia.

Gimnospermas

No existen placas cribosas.
Todas las áreas cribosas son similares e interconectan a las células cribosas.
Los poros en las áreas cribosas están bloqueados con membranas.
No está presente la proteína P.
Las células albuminosas a veces funcionan como células de compañía.

Fotorreceptores

Los fotorreceptores son un conjunto de pigmentos capaces de absorber luz a determinadas longitudes de onda. Se clasifican en tres grupos según la longitud de onda de la luz que absorben y a la que se activan:

Fitocromos: Receptores de luz roja (600-700 nm) y luz roja lejana (700-800 nm).
Criptocromos: Receptores de luz azul (400-500 nm) y luz ultravioleta A (320-400 nm).
Fotorreceptores de luz ultravioleta B: Absorben luz entre 280 y 320 nm (descubiertos recientemente).

Tipos de Frutos Según su Maduración

Los frutos se clasifican en climatéricos y no climatéricos según su capacidad o imposibilidad para sintetizar etileno.

Climatéricos: Durante su crecimiento acumulan almidón, que se hidroliza a monosacáridos (glucosa y fructosa) durante la maduración. Este proceso requiere energía, obtenida a través de la respiración. También se produce un aumento en la síntesis de etileno debido a la activación de las enzimas ACC sintasa y/o ACC oxidasa. La adición de etileno antes de la maduración acelera el proceso.
No Climatéricos: Durante su crecimiento acumulan monosacáridos, por lo que no experimentan aumentos significativos en su tasa respiratoria durante la maduración. Tampoco se produce un aumento en la síntesis de etileno. La aplicación de etileno antes de la maduración eleva proporcionalmente la tasa de respiración, pero no aumenta la producción endógena de la hormona ni acelera la maduración.

Activación de las Giberelinas

Pueden tener 19 o 20 carbonos y deben poseer el esqueleto del ent-giberelano.
Se metabolizan por oxidaciones continuas del carbono en posición 20, siguiendo la secuencia: –CH₃, –CH₂OH, –Aldehído, –COOH.
Las GAs de 20 C con un grupo aldehído en posición 20 lo pierden para transformarse en GAs de 19 C con un anillo lactónico.
Su actividad biológica viene determinada por la presencia obligatoria de grupos OH en posición 3β y un anillo lactónico.
Todas las GAs C₁₉ con un grupo OH en posición 3β, como la giberelina A1 (GA1), tienen una elevada actividad biológica. Si las GAs de 20 C y las que no tienen grupos OH muestran actividad, es porque se metabolizan en la planta hasta GAs C₁₉ incorporando el OH en 3β.
Las GAs activas dejan de serlo mediante la incorporación de un OH en el carbono 2. La presencia de un grupo carboxilo en el carbono 2 también las inactiva irreversiblemente.

Rutas de Activación de la Floración

Existen tres rutas principales que conducen a la floración:

Ruta del Fotoperiodo

Los fitocromos A y el citocromo 2, excitados por la luz (plantas mutantes para estos genes no florecen o lo hacen tardíamente), transmiten una señal al reloj circadiano, que regula la expresión de las proteínas GIGANTEA y CONSTANS (inactivas en la oscuridad). CONSTANS, a su vez, regula la expresión de los genes FT y SOC1, integradores florales que activan los genes del meristemo floral, induciendo la floración.

Ruta de la Vernalización

Permite a las plantas florecer tras un periodo de frío. Con el frío, se activa el gen FRI, que regula la expresión de FLC, el cual inhibe a SOC1 y FT, impidiendo la floración. AGL19 puede actuar independientemente de FLC, actuando como regulador positivo de la floración. Tras la vernalización, el calor inhibe los genes inhibidores de la floración, permitiendo que esta ocurra.

Ruta Autónoma

Su función principal es suprimir la expresión de FLC. Es independiente del fotoperiodo, aunque FLC integra señales de las rutas del fotoperiodo y la vernalización. FLC regula negativamente a los integradores florales FT y SOC1, y es regulado positivamente por la ruta del fotoperiodo.

Mutaciones Homeóticas en la Identidad Floral

Existen mutaciones que afectan la estructura de la flor, provocando cambios en la identidad de los órganos florales (mutaciones homeóticas). Se distinguen tres clases (A, B y C) según los verticilos alterados:

Grupo A: Afectan al cáliz y la corola (perianto). Se desarrollan carpelos en lugar de sépalos y estambres en lugar de pétalos. Un gen afectado es APETALA2.
Grupo B: Causan cambios en los verticilos internos 2 y 3. Se desarrollan sépalos en lugar de pétalos y carpelos en lugar de estambres. En Arabidopsis, los genes afectados son APETALA3 y PISTILLATA.
Grupo C: Afectan a los verticilos reproductivos (3 y 4), provocando cambios de estambres a pétalos y de carpelos a sépalos. El gen afectado es AGAMOUS.

En resumen, la identidad de los órganos en los 4 verticilos de la flor es consecuencia de la interacción de estas funciones, conocido como el modelo ABC.

Ciclo Circadiano

El ciclo circadiano se puede dividir en las siguientes fases:

Fase A: La luz induce la expresión de los genes CCA1 y LHY, provocando un máximo de producción de la proteína LHY durante el día. La expresión de estos genes también puede incrementarse indirectamente por las proteínas TOC1.
Fase B: La mayor concentración de LHY y CCA1 inhibe el gen TOC1 al unirse a su promotor, reduciendo la proteína TOC1.
Fase C: La baja concentración de TOC1 reduce la expresión de LHY y CCA1. Esto, sumado a la menor iluminación, hace que los niveles de LHY y CCA1 sean mínimos al final del día.
Fase D: Durante la noche, LHY y CCA1 se inactivan, permitiendo la expresión de TOC1 y otros genes como ELF4 o GI. La concentración de TOC1 es máxima en la madrugada y, junto con la luz incidente, induce una mayor expresión de LHY y CCA1, alcanzando su máximo al amanecer.

Interacciones del Fitocromo

La luz roja convierte PrA y PrB en sus formas Pfr.
Las formas Pfr de los fitocromos phyA y phyB pueden autofosforilarse.
PfrA activada fosforila al sustrato 1 de la citocromo quinasa (PKS1).
PfrA y PfrB activados pueden actuar con proteínas G.
GMPc, calmodulina (CAM) y Ca²⁺ pueden activar factores de transcripción (X o Y).
PfrA y PfrB activados entran en el núcleo.
PfrA y PfrB pueden regular la transcripción directamente o a través de la interacción con el factor 3 de interacción con el fitocromo (PIF3).
La nucleósido difosfato quinasa 2 (NDPK2) es activada por PfrB.
En la oscuridad, COP1 entra en el núcleo y reprime los genes regulados por la luz.
En la oscuridad, COP1, una ligasa E3, ubiquitina a HY5.
En la oscuridad, se degrada HY5 con la ayuda del complejo proteasoma COP/DET/FUS.
En presencia de luz, COP1 interactúa directamente con SPA1 y es exportado al citoplasma.