Pigmentos Fotosintéticos y Fotosistemas

Los pigmentos fotosintéticos son moléculas que absorben luz y se sitúan en la membrana de los tilacoides, formando los fotosistemas (junto con proteínas específicas).

Tipos de Pigmentos

• Clorofila a, b y c
• Carotenoides

Estructura de la Clorofila

• Anillo de porfirina: Absorbe la luz; los electrones forman una nube a su alrededor.
• Cadena hidrófoba de fitol: Mantiene la clorofila en la membrana fotosintética.

Fotosistemas: Son un conjunto de pigmentos fotosintéticos (≈ 300) + proteínas específicas. Actúan a modo de ANTENA para atrapar fotones de diferente longitud de onda.

Tipos de Fotosistemas

• Fotosistema I (PS I): En membranas de tilacoides no apilados en contacto con el estroma.
• Fotosistema II (PS II): En los grana.

Fotosíntesis

Fase Lumínica

Conjunto de reacciones dependientes de la luz.

• Lugar: Membranas tilacoidales.
• Objetivos:
  • Los electrones liberados en los PS se utilizan para NADP⁺ → NADPH.
  • Cadena transportadora de electrones → energía → síntesis de ATP (fotofosforilación).

Fase Oscura

Conjunto de reacciones independientes de la luz.

• Lugar: Estroma.
• Objetivo: Se aprovecha el ATP y el NADPH para obtener biomoléculas (fijación del carbono).

Fotofosforilación

Fotofosforilación No Cíclica

Se produce en las membranas tilacoidales. La energía captada permite romper la molécula de H₂O, que produce O₂, libera H⁺ y e^–. Los electrones liberados sustituyen a los excitados por la luz, que sirven para reducir el NADP⁺, fabricar NADPH y, simultáneamente, fabricar ATP. Se utilizan 4H⁺ para fabricar un ATP. Intervienen los dos fotosistemas.

Fotofosforilación Cíclica

Se produce en las membranas tilacoidales. No se reduce NADP⁺ a NADPH, ni se rompen moléculas de H₂O, por lo que no se produce O₂. Solo interviene el Fotosistema I, que al excitarse deslocaliza los electrones hacia la ferredoxina y, desde esta, al Cit b6f, que sí transporta H⁺ hacia el interior de los tilacoides. Se utilizan 4H⁺ para fabricar un ATP pasando por la ATPasa.

Respiración Celular

Cadena Respiratoria

En el ciclo de Krebs se sintetiza ATP; sin embargo, la mayor parte de la energía se encuentra en los nucleótidos reducidos. La oxidación de estos tiene lugar en la cadena respiratoria. Las moléculas transportadoras de electrones son el NAD, la coenzima Q y el citocromo C. Como último aceptor de electrones está el oxígeno molecular.

Etapas

1. La enzima I oxida el NAD, así reduce la ubiquinona.
2. La enzima III oxida la ubiquinona, así reduce el citocromo C.
3. La enzima IV oxida el citocromo C, así reduce el oxígeno molecular, se forma H₂O. El agua formada es expulsada al exterior.
4. La enzima II reduce la ubiquinona gracias al FADH₂.

Fosforilación Oxidativa

Cuando los electrones se mueven, liberan energía, que se usa para fabricar ATP a partir de ADP y Pi. Por cada dos electrones que se mueven, se forman 3 ATP, pero esto varía debido a otros factores.

Balance Energético de la Respiración Celular

El rendimiento de la glucólisis hasta el ácido pirúvico es de 6 ATP. La conversión del ácido pirúvico en acetil-CoA produce 6 ATP. En el ciclo de Krebs, por cada glucosa se forman 24 ATP. El rendimiento total sería de 36 ATP.

Balance energético de la glucólisis: Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD⁺ → 2 ácido pirúvico + 2 ATP + 2NADH + 2H⁺ + 2H₂O

Glucólisis

Etapa 1: Fosforilación de glucosa – Consumo 1 ATP.

Etapa 2: Reorganización del anillo hexagonal de la glucosa en el pentagonal de la fructosa (isomerización).

Etapa 3: Fosforilación de F-6P – Consumo 1 ATP.

Etapa 4: Escisión de la F-1,6 biP en 2 triosas – Los productos de los pasos siguientes deben contarse 2 veces.

Etapa 5: Oxidación y fosforilación del Gli-3P – NAD⁺ se reduce a NADH – Se emplea Pi del citoplasma.

Etapa 6: Desfosforilación del Ác 1,3biPgli – Reacción exergónica, se forman 2 ATP/1 glucosa – Esta energía impulsa las reacciones precedentes.

Etapa 7: Cambio del grupo P del C3 al C2 (isomerización).

Etapa 8: Desfosforilación del Ác P-enolpirúvico – Reacción exergónica, formación 1 ATP.

Ciclo de Krebs

1. Formación de ácido cítrico.
2. Isomerización del ácido cítrico en ácido isocítrico.
3. Oxidación del ácido isocítrico, pérdida de CO₂ y formación de ácido α-cetoglutárico.
4. Oxidación del ácido α-cetoglutárico para formar succinil-CoA.
5. Rotura del ácido succínico y la coenzima A, se libera energía para sintetizar GTP.
6. Oxidación del ácido succínico a ácido fumárico y reducción de FAD a FADH₂.
7. Hidratación del ácido fumárico para formar ácido málico.
8. Oxidación del ácido málico para formar oxalacético.

Transporte Celular

Transporte Pasivo

Se distinguen dos tipos de transporte pasivo:

Difusión Simple

Paso de moléculas pequeñas a favor de gradiente.

• A través de la bicapa:
  • Sustancias lipídicas.
  • Sustancias apolares.
  • Moléculas de baja masa molecular (H₂O, CO₂).
• Por canales: Mediante proteínas de canal (proteínas transmembranosas con orificios). Pueden abrirse o cerrarse. Pasan iones (K⁺, Ca⁺, Na⁺…).

Difusión Facilitada

Es más específica. Se lleva a cabo por la intervención de proteínas transmembranosas específicas (para cada sustrato), llamadas proteínas transportadoras o permeasas. Depende no solo de la concentración, sino también de la saturación de las permeasas. Se transportan moléculas grandes como glucosas, aminoácidos, etc.

Transporte Activo

Este tipo de transporte lo realizan determinadas proteínas. Se caracteriza por ser en contra de gradiente, por lo que necesita energía, que es aportada por el ATP. Ejemplos de este tipo de transporte son la bomba de Sodio-Potasio, la bomba de Calcio y la bomba de protones.

1. Bombeo de 3 átomos de Na⁺ hacia el exterior, en contra de gradiente.
2. Bombeo de 2 átomos de K⁺ hacia el interior, en contra de gradiente.
3. La energía necesaria se obtiene del ATP, que se transforma en ADP.
4. Se crea un gradiente electroquímico (diferencia de potencial), quedando el exterior de la célula siempre positivo con respecto al interior.

Endocitosis

Consiste en la entrada de macromoléculas gracias a la formación de vesículas membranosas en las que se integran. Se forman por medio de una red de clatrina, una proteína filamentosa.

Exocitosis

Mecanismo de expulsión de macromoléculas gracias a la fusión de la membrana de la vesícula que los contiene con la membrana plasmática, expulsando al exterior su contenido (generalmente desechos del metabolismo).