1.2. La Pared Celular Vegetal

Las células vegetales, además de la membrana plasmática, presentan un sistema de cubiertas segregada por la célula y excretada al exterior de la membrana plasmática, llamado pared celular, que se caracteriza por su alto contenido en celulosa, lo que la hace ser gruesa, rígida y organizada. La pared celular está formada por celulosa y contiene una alta proporción de agua (80%). En ella podemos distinguir tres capas; comenzando desde el exterior y hacia el interior de la célula, estas capas se llaman lámina media, membrana primaria y membrana secundaria.

– Lámina Media

Se forma como placa celular en el momento de la división celular y puede ser compartida por varias células. Es una capa muy fina formada principalmente por pectinas y proteínas.

– Membrana Primaria

Capa más gruesa que la lámina media. Se forma inmediatamente después de la división celular, antes de que la célula complete su crecimiento. Se encuentra formada por microfibrillas de celulosa entrecruzadas, como si formaran una malla poco densa. En algunas células es la única capa que existe, pudiendo variar de grosor e impregnarse de lignina, que proporciona rigidez a la planta.

– Membrana Secundaria

Aparece sólo en algunos tipos celulares. Está formada por celulosa y lignina (o suberina) y en ella podemos distinguir las capas S1 (externa), S2 (capa medial o central) y S3 (interna).

Para permitir la comunicación entre células vegetales aparecen unas estructuras llamadas plasmodesmos y punteaduras.

Los Plasmodesmos

Se encuentran en células que no tienen membrana secundaria. Son conductos tubulares que atraviesan la pared celular de células contiguas, poniendo en contacto sus citoplasmas. Normalmente los plasmodesmos se concentran en zonas deprimidas de la pared primaria llamándose a la zona campo de poros primario. El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico.

Las Punteaduras

Aparecen en células con una gruesa pared secundaria. Aparecen situadas en un campo de poros, en ellas la membrana primaria es menos gruesa y la secundaria falta o se abre formando una areola a ambos lados.

2. Contenido Celular: Citoplasma

El citoplasma es la porción celular contenida entre la membrana plasmática y el núcleo. En él distinguimos dos partes, una de ellas llamada hialoplasma o citosol, es acuosa, rellena toda la célula y no tiene estructura aparente, la otra se denomina citoesqueleto y está formado por un conjunto de fibras y túbulos.

El Hialoplasma

Es un 85% agua en el que están disueltas numerosas moléculas (glúcidos, proteínas, ARN, nucleótidos, iones…). En él aparecen dispersos orgánulos celulares, además es el medio donde se realizan muchas reacciones químicas y gracias a su capacidad para variar de viscosidad, algunas células pueden emitir prolongaciones del citoplasma (pseudópodos), que le sirven para desplazarse.

En el hialoplasma de las células eucarióticas existe una red de filamentos proteicos responsables de la forma de la célula, de la organización de los orgánulos citoplasmáticos y de la movilidad celular que constituyen un auténtico citoesqueleto.

Citoesqueleto

Los filamentos que constituyen el citoesqueleto están interconectados y forman una red, que se extiende desde la superficie celular hasta el núcleo. Se clasifican atendiendo a su composición proteica en:

• Microfilamentos.
• Filamentos intermedios.
• Microtúbulos.

Los Microfilamentos

Presentan un diámetro de 3 a 7 nm. Se encuentran formados principalmente por una proteína llamada actina. Se suelen localizar en la periferia de la célula, formando una capa reticular llamada córtex, y son responsables de la forma y del movimiento celular.

Los Filamentos Intermedios

Se denominan así por tener un tamaño intermedio (aproximadamente 10 nm) entre los filamentos de actina y los microtúbulos. Están formados por proteínas filamentosas y forman redes de filamentos que rodean al núcleo y se extienden hacia la periferia. Su función principal es dar rigidez a la célula, evitando la ruptura de la membrana plasmática en aquellas células que están sometidas a fuertes presiones.

Los Microtúbulos

Son los componentes más abundantes del citoesqueleto, presentan forma cilíndrica (como tubos huecos) con un diámetro externo 25 nm, formados por una proteína globulares llamada tubulina (α y β). Estos filamentos crecen a partir de una estructura llamada centrosoma o centro organizador de microtúbulos, llegando hasta las proximidades de la membrana plasmática. Su función es dar forma a la célula y participan en el movimiento, además de servir como canales a través de los cuales se transportan sustancias a nivel intracelular. Los microtúbulos, al igual que como hemos visto hacen los microfilamentos, participan en la división celular. Los microtúbulos son responsables de la formación del huso mitótico, que se encarga durante la división celular de organizar el movimiento y la separación de los cromosomas.

2.1. Estructuras Relacionadas con el Citoesqueleto

Existen dos estructuras formadas por microtúbulos, por lo que se dice que son estructuras relacionadas con el citoesqueleto:

• El centrosoma, Centriolos
• Los undulipodios, término que se utiliza para referirse indistintamente a cilios y flagelos.

– Los Centriolos

Son estructuras con forma de cilindros formados por microtúbulos. Están formados por nueve grupos de 3 microtúbulos o tripletes, llamados microtúbulo A, al más interno, B al central y C al más externo, y están conectados entre sí por una proteína llamada nexina.

El Centrosoma

Es una estructura cuyo componente principal son dos centriolos; al par de centriolos se les llama diplosoma. Es característico de las células animales y se suele localizar en una zona cercana al núcleo. No está presente en las células vegetales.

– La Estructura de Cilios y Flagelos

Es muy parecida ya que externamente están rodeados por una porción de la membrana plasmática y en su interior se aprecian partes diferentes:

• Corpúsculo basal: Se encuentra en la base. Esta zona presenta una estructura idéntica a la del centriolo y tiene una estructura de nueve tripletes (9×3) de microtúbulos dispuesto en círculo. Unos tripletes se unen con otros mediante cortas fibras.
• Tallo o axonema: Es la prolongación de la base. Los cilios, cortos y numerosos con movimiento pendular, y los flagelos, largos y escasos, con movimiento en espiral, son prolongaciones móviles que se localizan en la superficie de algunas células animales.
• Zona de transición: Es la base del cilio, la zona de unión entre el axonema y el corpúsculo basal. En esta zona desaparecen los microtúbulos centrales.

El Movimiento de Cilios y Flagelos

Para conseguirlo se necesita energía (ATP) que permitirá que los brazos de dineína de un microtúbulos se unan al par siguiente de microtúbulos, tiran de él y vuelven a soltarse.

La función más importante de cilios y flagelos es el movimiento. Si la célula vive aislada, este movimiento la empuja a través del medio. Esto ocurre en el caso de muchos protozoos y de algunas células como los espermatozoides.

En el caso de células que se encuentran fijas, los cilios mueven el líquido que rodea la célula. Esto ocurre, por ejemplo, en el caso de las células que recubren las trompas de Falopio, en las que la corriente que generan los cilios impulsa al óvulo hacia el interior de las trompas. Y también en el caso de la tráquea y los bronquios, cuyas células ciliadas impulsan el mucus hacia la faringe.

3. Orgánulos Citoplasmáticos

En la célula eucariota, el citoplasma es el espacio comprendido entre la membrana plasmática y el núcleo celular cuya función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos.

Observando estos orgánulos vemos que algunos de ellos están formados por un sistema de membranas.

• Orgánulos sin membrana: Ribosomas y centriolos.
• Orgánulos con membrana simple: Retículo endoplasmático, aparato de Golgi, vacuolas, lisosomas y peroxisomas.
• Orgánulos con doble membrana: Mitocondrias y plastos.

3.1. Orgánulos No Rodeados de Membrana

Ribosomas

Son estructuras globosas, esféricas, de aspecto muy poroso. Aparecen en todas las células y en ellas pueden encontrarse aislados y dispersos por el citoplasma, unidos a las membranas del retículo endoplasmático o a la cara citoplasmática de la membrana nuclear, o unidos unos 40 o 50 a largos filamentos de ARN-m, formando polisomas (o polirribosomas), como los que aparecen en la imagen inferior. También pueden aparecer en el interior de mitocondrias y cloroplastos.

Cada ribosoma está constituido por dos subunidades, una grande y otra más pequeña. Ambas subunidades permanecen separadas en el citoplasma y se unen durante la síntesis proteica —permaneciendo unidas gracias a iones Mg++—; cuando esta termina vuelven a disociarse.

Su función es la síntesis de proteínas.

3.2. Orgánulos Rodeados de Membrana Simple

a. Retículo Endoplasmático (RE)

Es un complejo sistema de membranas internas comunicadas entre sí y a su vez con la membrana plasmática y la envoltura nuclear. La luz interna de las cavidades reciben el nombre de lumen o espacio luminal. Se pueden distinguir 2 tipos de RE:

• El RE rugoso (RER): está formado por sáculos aplanados, lleva ribosomas unidos a la cara de la membrana que da al hialoplasma. Los ribosomas se fijan por la subunidad grande y gracias a unas proteínas llamadas riboforinas. En la membrana las riboforinas actúan como canales por los que penetran las proteínas, que son sintetizadas por los ribosomas adosados a la membrana. Este retículo realiza funciones de síntesis, almacenamiento y transporte de proteínas. Una vez formadas las proteínas, estas pasarán al interior de las cavidades y circularán por ellas, modificándose. El transporte de proteínas se realiza a través de vesículas formadas por fragmentos de membrana del RER que llegarán hasta el aparato de Golgi.
• El RE liso (REL): no lleva ribosomas y sus cavidades tienen forma de tubos sinuosos. En él se sintetizan lípidos —principalmente fosfolípidos, glucolípidos y colesterol—, que una vez formados son transportados e introducidos en vesículas que terminan por desprenderse y se dirigen a la membrana, a un órgano concreto o hacia el aparato de Golgi. Otras funciones importantes del RE liso son la detoxificación de sustancias tóxicas liposolubles e intervenir la contracción del músculo estriado mediante la liberación del calcio del interior de los tubos del retículo.

b. Aparato de Golgi

Es un sistema de membranas formado por numerosas cavidades en forma de sacos discoidales curvados. Las cavidades se denominan cisternas y se presentan rodeadas de numerosas vesículas. Los sacos aplanados están agrupados unos encima de otros formando pilas de unos seis sacos; es el dictiosoma. Asociadas a los extremos del dictiosoma aparecen vesículas de diferentes tamaños.

En cada dicitiosoma encontramos una cara cis o de formación, próxima al RER —con cavidades con forma convexa—, una cara trans o de maduración, próxima a la membrana plasmática —las cavidades son de forma cóncava—, y una zona media.

Por la cara cis entran las vesículas que provienen del RER (vesículas de transición). Las moléculas vertidas a las cavidades del AG se van transformando y madurando a su paso por las cisternas en dirección hacia la cara trans se desprenden vesículas (vesículas de secreción) que llevan como contenido, moléculas ya maduras y listas para ser utilizadas.

El aparato de Golgi recibe y almacena gran cantidad de moléculas procedentes de otros lugares de la célula, especialmente del RE. En el interior de las cavidades se procesan o ensamblan con otras, quedando macromoléculas ya completamente estructuradas y funcionales.

El aparato de Golgi transporta hacia diversos destinos las moléculas que pasan a través de él.

c. Lisosomas

Son orgánulos que aparecen en todas las células, siendo más abundantes en las células animales. Se forman a partir del aparato de Golgi. Son vesículas redondeadas, rodeadas de membrana de estructura similar a la membrana plasmática. En la cara interna de la membrana presentan un revestimiento de glucoproteínas que protege a la propia membrana de la acción de las enzimas que hay en su interior.

Los lisosomas contienen enzimas de tipo hidrolasas ácidas —fosfatasa ácida, glicosidasas, lipasas, proteasas, ADNasa, etcétera— que se encargan de romper enlaces de macromoléculas y que funcionan de manera óptima a pH ácido.

La función principal de los lisosomas es realizar la digestión, que puede ser:

• Extracelular: los lisosomas vierten su contenido al exterior de la célula.
• Intracelular: si el sustrato procede del exterior se llama heterofágica, si procede del interior celular, autofágica—, en ambos casos los lisosomas que contienen únicamente enzimas digestivas en su interior —lisosomas primarios—, se unen con vesículas que contienen sustancia, formándose un lisosoma secundario, cuyo contenido es heterogeneo y en el que se hace la digestión del sustrato.

Los lisosomas que han finalizado el proceso digestivo y en su interior contienen residuos no digeribles reciben el nombre de cuerpos residuales.

Existen muchas enfermedades derivadas del mal funcionamiento de los lisosomas, sobre todo debidas a que las enzimas que contienen en su interior no funcionen correctamente y se produce una acumulación de sustancias que no pueden ser degradadas. Un ejemplo es la enfermedad de Tay Sachs; en ella, las células nerviosas no pueden descomponer lípidos y los acumulan, causando, entre otros signos, sordera, ceguera, retraso en el desarrollo…

d. Peroxisomas

Son similares a los lisosomas, pero contienen enzimas oxidativas u oxidasas que producen la oxidación de diversos sustratos. Están constituidos por una vesícula formada a partir de las membranas del RE.

Sirven para eliminar el exceso de ácidos grasos, aminoácidos, NADPH, etcétera, y se utilizan para destoxificar una gran variedad de moléculas tóxicas.

Un tipo de peroxisomas son los glioxisomas, presentes sólo en células vegetales. Contienen enzimas que permiten sintetizar glúcidos a partir de ácidos grasos.

e. Vacuolas e Inclusiones

Son estructuras delimitadas por una porción de membrana que pueden formarse a partir del RE, del AG o de invaginaciones de la membrana plasmática.

Sus funciones son:

• Almacenar sustancias —tales productos de desecho que resultarían perjudiciales si estuvieran en el citosol libres; sustancias específicas como colorantes en las células de los pétalos de las flores, alcaloides venenosos…
• Mantener la turgencia celular.
• Regular la presión osmótica —entre estas vacuolas destacan las vacuolas pulsátiles, que aparecen en células que viven en ambientes hipotónicos, como es el caso de muchos protozoos.

3.3. Orgánulos Rodeados de Doble Membrana, Mitocondrias y Cloroplastos

Los orgánulos rodeados de doble membrana son mitocondrias y cloroplastos, encargados de fabricar energía para la célula.

Ambos orgánulos tienen en común:

• Su estructura: presentan doble membrana que delimita un espacio interior.
• Presentan enzimas para sintetizar energía (ATP).

1. Mitocondrias

Son orgánulos alargados presentes en todas las células. A microscopio electrónico se puede observar que están delimitadas por una doble membrana —llamadas membrana mitocondrial externa y membrana mitocondrial interna. Entre ambas membranas, existe un espacio intermembrana de composición muy similar al hialoplasma.

La membrana mitocondrial externa es rica en porinas, que forman canales que permiten el paso de moléculas de pequeño peso molecular hacia el espacio intermembrana. Esta membrana emite hacia el interior unas prolongaciones llamadas crestas mitocondriales.

En la membrana mitocondrial interna se encuentran unas partículas esféricas, llamadas Factor F1, unidas a la membrana mediante un pedúnculo llamado Factor F0. Esta estructura —llamadas partículas elementales— constituyen un complejo enzimático que cataliza la síntesis del ATP.

Aparecen también proteínas transportadoras de electrones que actúan formando una cadena y proteínas transportadoras de iones y moléculas a través de la membrana.

Su función es la síntesis de energía en forma de ATP.

El interior de la mitocondria recibe el nombre de matriz mitocondrial y está relleno de un líquido con alto contenido de moléculas: ADN mitocondrial de doble hélice cerrada, ribosomas mitocondriales, iones, enzimas, etcétera.

Se llama genoma mitocondrial a una molécula de ADN circular que aparece en la matriz mitocondrial. Según algunos científicos, las mitocondrias, y por tanto su ADN, sólo se transmiten por línea materna, por lo que existiría un ancestro común para nuestra mitocondrias.

La Eva mitocondrial habría sido una mujer, probablemente africana, que en la evolución humana correspondería al ancestro común más reciente femenino.

2. Cloroplastos

Son orgánulos exclusivos de vegetales autótrofas. A microscopio electrónico se observa una doble membrana, membrana plastidial externa, rica en porinas, y la membrana plastidial interna, y entre ambas un espacio intermembrana.

El conjunto de membrana externa y membrana interna forman la envoltura externa. En el interior aparece una tercera membrana llamada membrana tilacoidal, que se pliega hacia el interior formando pequeñas vesículas en forma de sacos llamados tilacoides. En ocasiones, los tilacoides están aislados, pero más frecuentemente están agrupados formando columnas de vesículas a modo de una torre de monedas, a esta estructura se le llama grana.

En las membranas de los tilacoides aparecen los pigmentos (carotenoides y clorofilas) que permiten realizar la fotosíntesis y las proteínas implicadas en este proceso, y su interior se denomina espacio tilacoidal.

El interior del cloroplasto se denomina estroma y está ocupado por un líquido que contiene ADN doble y circular, ribosomas 70s, enzimas, inclusiones como granos de almidón o microgotas lipídicas…

Su función principal es realizar la fotosíntesis.

Los cloroplastos que contienen en su interior clorofila, pertenecen a un grupo de orgánulos de estructura similar llamados plastos. Realizan la fotosíntesis.

Según el tipo de sustancias que contengan, los plastos, además de cloroplastos, pueden ser:

• Cromoplastos: contienen pigmentos coloreados, xantofila, carotenos, etcétera. Son responsables de la coloración amarilla, naranja o rojo de las flores y frutos.
• Leucoplastos: de color blanco, acumulan sustancias de diverso tipo, no coloreadas, por ejemplo los amiloplastos muy frecuentes en las células que forman tejidos de reserva almacenan almidón, amilopastos si contienen lípidos.

4. Núcleo Celular

El núcleo es el lugar de la célula que contiene el material genético y dirige toda la actividad celular.

En el núcleo interfásico —estructura que presenta el núcleo cuando no se divide— podemos observar una envoltura nuclear, que encierra al nucleoplasma, en el que se encuentran el nucleolo y la cromatina.

a. Envoltura Nuclear

Procede del retículo endoplasmático y que rodea al núcleo separándolo del resto del citoplasma. Es una envoltura doble formada por dos membranas: la membrana nuclear externa —que puede llevar unidos ribosomas en la cara que da al citosol— y la membrana nuclear interna. Entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio perinuclear, que se continúa con el espacio del retículo.

La membrana nuclear interna lleva asociada a su cara nucleoplásmica una red de filamentos proteicos que forman la lámina fibrosa o corteza nuclear. Su función es participar en la formación de la envoltura nuclear después de la mitosis y en la organización de la cromatina.

La envoltura nuclear no es continua, pues existen puntos en los que las dos membranas se unen creando unos orificios denominados poros nucleares.

Los poros nucleares, regulan el intercambio de moléculas entre el núcleo y el hialoplasma.

b. Nucleoplasma

También se le denomina matriz nuclear. Es el medio interno del núcleo —similar al hialoplasma—, formado por una disolución coloidal compuesta por agua, iones, numerosas proteínas —histonas que intervienen en el empaquetamiento del ADN, enzimas que intervienen en la replicación y transcripción del ADN—, nucleótidos necesarios para la síntesis de los ácidos nucleicos, etcétera.

c. Nucleolo

Es una estructura esférica, no rodeada de membrana, densa y con un contorno irregular.

Su función es fabricar los distintos tipos de ARN ribosómico que forman parte de las subunidades de los ribosomas.

Se encuentra formado por ARN, ADN y proteínas.

d. Cromatina

Se denomina así al material genético de la célula eucariota durante la interfase.

Con el microscopio óptico aparece como masas densas que se distribuyen por el núcleo.

Con el microscopio electrónico se observa que tiene estructura fibrilar formada por filamentos que se entrecruzan entre sí, formando un retículo que está inmerso en el nucleoplasma; al comenzar la división celular estos filamentos se condensan dan lugar a los cromosomas.

La cromatina están formada por ADN bicatenario lineal que está asociado a proteínas histonas.

Las fibras de cromatina presentan distintos niveles de organización que facilitan su empaquetamiento: nucleosoma, collar de perlas, fibras de 30nm (300A).

Durante la interfase pueden diferenciarse distintos tipos de cromatina:

• Eucromatina: zonas donde la cromatina está poco condensada. Está formada por los fragmentos de ADN correspondientes a los genes activos (transcriben ARNm) así como los fragmentos de ADN que llevan información para la transcripción del ARNt y ARNr.
• Heterocromatina: zonas donde la cromatina está muy condensada y por lo tanto se tiñe fuertemente, representa el 90%. Se corresponde con las zonas en las que el ADN no se transcribe y permanece funcionalmente inactivo durante la interfase.