Mutaciones en Plantas: Tipos, Origen y Efectos

Las mutaciones son modificaciones en el material hereditario que inducen cambios permanentes en el genotipo de la planta. Estas alteraciones pueden involucrar cambios en la estructura de los cromosomas o en el ADN citoplasmático.

Tipos de Mutaciones

• Génicas o de punto: Variación en la secuencia de bases nitrogenadas de la cadena de ADN, alterando la estructura química del gen.
• Estructurales: Alteraciones en el material genético de los cromosomas, que pueden incluir pérdida, adición, rearreglo o translocación de secciones. Dentro de estas se encuentran:
  • Deficiencia o delección: Pérdida de material cromosómico.
  • Duplicación: Presencia de una sección cromosómica repetida.
  • Inversión: Rearreglo del material cromosómico que invierte el orden de los genes.
  • Translocación: Transferencia de un segmento de un cromosoma a otro no homólogo (simple o recíproca).
• Numéricas:
  • Aneuploidía: Ausencia o presencia de uno o más cromosomas adicionales. Ejemplos: monosómico (2n-1), trisómico (2n+1), tetrasómico (2n+2).
  • Poliploidía: Multiplicación del número básico de cromosomas (n). Ejemplos: triploide (3n), tetraploide (4n). Pueden ser:
    • Autopoliploides: Multiplicación del número normal de cromosomas de la misma especie (ej. Datura stramonium).
    • Alopoliploides: Dotaciones cromosómicas repetidas provenientes de especies distintas (ej. Nicotiana tabacum x Nicotiana tomentosa).

Origen de las Mutaciones

• Espontáneas: Ocurren debido a presiones ambientales o a la presencia de genes inestables.
• Artificiales o inducidas: Provocadas por agentes mutagénicos como rayos X, rayos UV, colchicina y el alcaloide 8-etioxicafeina.

Quimeras en Plantas: Definición y Bases Anatómicas

Las quimeras son variaciones en las células somáticas que se manifiestan como una mezcla de tejidos genéticamente diferentes en tallos, ramas o plantas completas. Un ejemplo común son las plantas de follaje variegado (Pelargonium, Sanseviera, Bougainvillea, Schefflera, Ficus, Polyscia), donde parte de los tejidos carecen de la capacidad de producir clorofila.

Bases Anatómicas de las Quimeras

La formación de quimeras se relaciona con la organización de los puntos de crecimiento en las plantas:

• Tipo I: Una sola célula da origen a todos los tejidos (mutación produce un mutante completo).
• Tipo II: Un grupo de células en división genera los tejidos (mutación en una célula produce una quimera sectorial, común en Gimnospermas).
• Tipo III: El ápice caulinar de las Angiospermas presenta capas histológicas superpuestas (histógenos):
  • L1 (Dermatógeno): Forma la epidermis.
  • L2 (Periblema): Origina la corteza, parte de los haces vasculares y estructuras reproductivas.
  • L3 (Pleroma): Produce el tejido interno, incluyendo la médula y parte del cilindro vascular.

Tipos de Quimeras

• Quimeras Sectoriales: El tejido mutado ocupa un sector que abarca las tres capas del meristema.
• Quimeras Mericlinales: Una fracción de una o más capas celulares del meristema apical es genéticamente distinta. Son inestables.
• Quimeras Periclinales: Una o más capas completas son genéticamente diferentes a las otras.

Origen de las Quimeras

• Cambios genéticos: Mutaciones en el genoma nuclear o en los cloroplastos (espontáneas o inducidas).
• Elementos genéticos translocables: Elementos genéticos que se mueven dentro del genoma, causando rupturas cromosómicas.
• Quimeras inducidas por injerto: Formación de brotes adventicios en la zona de unión del injerto, con células de ambos participantes.
• Semigamia: Fertilización anormal donde el núcleo masculino no se fusiona con el núcleo del óvulo.
• Cultivo de tejidos: Puede generar meristemas quiméricos.

Variaciones No Quimerales

En las variaciones no quimerales, todas las células tienen el mismo genotipo, pero la expresión de genes relacionados con pigmentos varía en diferentes partes de la planta.

Causas de las Variegaciones No Quimerales

• Expresión diferencial de genes: Genes que se expresan solo en partes específicas de un órgano o en capas celulares concretas (ej. Petunia, sandía rayada).
• Cámaras de aire: Manchas plateadas en las hojas causadas por la separación de células que forman cámaras de aire.
• Virus: Algunos virus causan clorosis no uniforme, generando patrones variegados (ej. virus del mosaico del tabaco).

Bases Anatómicas y Fisiológicas del Enraizamiento

La regeneración de raíces adventicias es crucial para la propagación vegetativa. Este proceso depende de la totipotencia (capacidad de una célula para generar una planta completa), la desdiferenciación (retorno de células maduras a un estado meristemático) y la mitosis (división celular).

Tipos de Raíces Adventicias en Estacas de Tallo

• Raíces preformadas: Iniciales de raíces que permanecen latentes hasta que la estaca se coloca en condiciones adecuadas.
• Raíces inducidas o «de novo»: Se desarrollan después de preparar la estaca, en respuesta a la herida.

Proceso de Desarrollo de Raíces Adventicias

1. Desdiferenciación: Células maduras retornan a un estado meristemático.
2. Formación de iniciales de raíz: Las células meristemáticas forman un grupo que constituye los iniciales de la raíz.
3. Desarrollo del primordio de raíz: Los iniciales de raíz se diferencian en los tejidos de una raíz.
4. Elongación y emergencia de la raíz: El primordio crece a través de los tejidos del tallo y emerge, estableciendo conexiones vasculares.

Influencia de la Estructura Anatómica del Tallo en el Enraizamiento

• Factores anatómicos que facilitan el enraizamiento: Presencia de raíces preformadas.
• Factores anatómicos que dificultan el enraizamiento: Presencia de anillos de esclerénquima.

Estacas de Hoja: Origen de Nuevas Raíces y Brotes

• Meristema primario: Células que nunca han dejado de ser meristemáticas. Se encuentran en los bordes de la hoja o en la unión de la lámina con el pecíolo.
• Meristema secundario: Células diferenciadas que se desdiferencian y regresan a un estado meristemático, regenerando órganos adventicios.

Origen de Órganos en Estacas de Hoja de Meristema Secundario

• Brotes: Origen exógeno (corteza, células epidérmicas).
• Raíces: Origen endógeno (haces vasculares, cambium, parénquima, floema).

Propagación a Partir de Estacas de Raíz

• Raíces jóvenes: Yemas adventicias se originan en el periciclo (origen endógeno, diferenciación vascular centrífuga).
• Raíces viejas: Yemas adventicias se originan en el felógeno (origen exógeno, diferenciación vascular centrípeta).

Patrones de Regeneración en Estacas de Raíz

• Regeneración de un tallo adventicio y luego raíces (ej. batata).
• Desarrollo del sistema radical y luego del brote adventicio, o viceversa (ej. guayabo).
• Desarrollo del tallo adventicio sin sistema radical (la estaca muere).
• Desarrollo del sistema radical sin tallo adventicio (la estaca muere).

Bases Fisiológicas de la Formación de Raíces Adventicias

Las hormonas vegetales y los reguladores de crecimiento desempeñan un papel crucial en la formación de raíces adventicias.

• Hormona vegetal: Compuestos producidos por la planta que regulan procesos fisiológicos en bajas concentraciones.
• Regulador de crecimiento: Compuestos sintéticos u hormonas vegetales que modifican los procesos fisiológicos.

Diferencia clave: Todas las hormonas regulan el crecimiento, pero no todos los reguladores del crecimiento son hormonas.

Eventos Durante el Crecimiento y Desarrollo Inducido por Hormonas

1. Biosíntesis de la hormona.
2. Transporte al sitio de acción.
3. Percepción de la señal por el receptor celular.
4. Transducción de la señal y cascada de eventos.

Principales Hormonas Vegetales y su Relación con el Enraizamiento

• Auxinas (AIA – ácido indolacético):
  • Sintéticas: AIA, AIB, ANA, 2,4-D.
  • Síntesis: Yemas apicales y hojas jóvenes.
  • Translocación: Basípeta (a través del floema).
  • Efectos fisiológicos: Dominancia apical, desdiferenciación y formación de iniciales de raíz, incremento de la actividad cambial, síntesis de etileno, aumento de la plasticidad de la pared celular, interviene en la primera fase de formación de raíces.
• Citocininas (Cinetina):
  • Sintéticas: Benciladenina (BA), Isopentiladenina (2IP).
  • Síntesis: Ápices de raíces, semillas, brotes y frutos maduros.
  • Translocación: Acrópeta (a través del xilema).
  • Efectos fisiológicos: Estimula la división celular, el crecimiento y la diferenciación celular, estimula la brotación lateral, retarda la senescencia.
• Giberelinas (Giberella furikuroi):
  • Síntesis: Ápices de raíces, hojas y tallos jóvenes, semillas, flores, frutos y tejidos en desarrollo.
  • Translocación: En todas direcciones (floema y xilema).
  • Efectos fisiológicos: Estimula la división y el alargamiento celular en tallos, incrementa la actividad mitótica, promueve la germinación, expansión foliar, floración, abscisión y crecimiento de frutos. Inhibe la formación de raíces (directa e indirectamente).
• Etileno:
  • Síntesis: Diversos tejidos y órganos.
  • Translocación: En todas direcciones.
  • Efectos fisiológicos: Regula el crecimiento, promueve la senescencia, interrumpe la latencia de semillas, regula la maduración de frutos. La aplicación de auxina induce la síntesis de etileno.
• Ácido Abscísico (ABA):
  • Síntesis: Plastidios, extremos de raíces, semillas, frutos, hojas y yemas.
  • Translocación: En todas direcciones.
  • Efectos fisiológicos: Promueve la latencia de yemas, abscisión de hojas y frutos, regula las relaciones hídricas. Influye indirectamente en el enraizamiento (antagonista de las giberelinas).

Relación Auxinas/Citocininas y su Impacto en el Desarrollo Vegetal

Una relación alta de auxinas y baja de citocininas favorece:

• Formación de raíces en estacas.
• Embriogénesis.
• Formación de raíces adventicias en callos.
• Iniciación de callos en dicotiledóneas.

Una relación baja de auxinas y alta de citocininas favorece:

• Formación de brotes adventicios.
• Proliferación de brotes axilares.

Cambios Bioquímicos Durante la Formación de Raíces Adventicias

• Incremento en la actividad enzimática: Aumento de la actividad de peroxidasas, oxidasas del citocromo, deshidrogenasa succínica e hidrolasas del almidón.
• Incremento en la síntesis de proteínas: Aumento del contenido de proteínas en los iniciales de raíz, seguido de un incremento en la replicación del ADN nuclear.

Efecto de Hojas y Yemas en el Enraizamiento de Estacas

Las hojas y yemas influyen positivamente en el enraizamiento al producir carbohidratos, cofactores y auxinas (AIA), que se transportan basípetamente hacia la base de la estaca.

Antecedentes de Investigación en Enraizamiento

• 1758 (Duhamel Du Monceau): Explicó la formación de raíces adventicias por el movimiento descendente de la savia.
• 1882 (Sachs): Postuló la existencia de una sustancia específica formadora de raíces.
• 1925 (Van der Lek): Demostró que las yemas de brotación vigorosa promovían el enraizamiento.
• 1929 (Went): Determinó la existencia de un factor específico formador de raíces.
• 1933 (Bouillenne y Went): Identificaron sustancias en cotiledones, hojas y yemas que estimulaban el enraizamiento (rizocalina).
• 1938 (Cooper) y 1939 (Thiman y Deisle): Propusieron la existencia de sustancias naturales diferentes a las auxinas, formadoras de raíces.
• 1946 (Van Overbeek et al.): Trabajaron con estacas de cayena y su capacidad de enraizamiento.
• 1955 (Bouillenne y Bouillenne y Walrand): Definieron la rizocalina como un complejo de tres componentes.
• 1956 (Libbert): Analizó la hipótesis de la rizocalina.

Hipótesis de la Rizocalina

La rizocalina se consideraba un complejo formado por:

• Factor específico translocado: Desde las hojas (posiblemente un ortodihidroxifenol).
• Factor no específico: Auxina (AIA).
• Enzima específica: Localizada en tejidos como floema, periciclo y cambium (posiblemente una polifenol-oxidasa).

La unión de estos tres componentes originaría el complejo rizocalina, promotor del enraizamiento.

Hipótesis de Altman (1972)

Altman propuso que la iniciación de raíces adventicias comienza con un cambio local de gradientes en la estaca, ya sea por:

• Tratamientos exógenos (manejo hortícola).
• Cambios endógenos (formación de primordios latentes).

Hipótesis de Jarvis (1982)

Jarvis integró la bioquímica y el desarrollo anatómico en la formación de raíces adventicias, destacando la importancia de la regulación de la concentración de auxina endógena por la enzima oxidasa del AIA.

Clasificación de las Plantas Según su Facilidad de Enraizamiento (Haissig, 1974)

1. Plantas que proporcionan todas las sustancias naturales, incluyendo auxinas.
2. Plantas con cofactores naturales suficientes, pero con auxina limitada (responden a la aplicación de auxina exógena).
3. Plantas con uno o más factores limitantes, independientemente de la cantidad de auxina (poca o ninguna respuesta a la auxina exógena).

Causas de la Falta de Respuesta al Enraizamiento (Haissig, 1974)

• Falta de enzimas para sintetizar conjugados fenol-auxina.
• Falta de activadores de la auxina.
• Presencia de inhibidores de la enzima.
• Falta de sustratos fenólicos.
• Separación física de las reacciones enzimáticas.

Inhibidores del Enraizamiento

• Inhibidores naturales: Ácido abscísico (ABA).
• Inhibidores sintéticos: Hidrazina maleica y morfactina.

Retardantes del Crecimiento

Los retardantes (ALAR, CCC, SADH, B.9, PBZ, AMO 1618) son sintéticos y retardan el crecimiento, pero no lo inhiben. Actúan en la región subapical del meristema y bloquean la síntesis de giberelinas y el movimiento basípeto de la auxina.

Propagación In Vitro

La propagación in vitro es el cultivo de cualquier estructura vegetal (célula, tejido u órgano) bajo condiciones asépticas, generalmente en un recipiente de vidrio o plástico transparente.

Factores que Influyen en la Propagación In Vitro

• Explante.
• Reguladores de crecimiento.
• Condiciones de cultivo.

Fases de la Propagación In Vitro

• Fase de iniciación: Preparación y desinfección del material vegetal.
• Fase de multiplicación: Obtención de un gran número de plantas mediante la modificación del medio de cultivo (relación citocinina/auxina).
• Fase de enraizamiento: Separación de brotes y modificación del medio de cultivo (auxina).

Ventajas de la Micropropagación

• Incremento acelerado del número de plantas.
• Reducción del tiempo de multiplicación.
• Control de la sanidad del material vegetal.
• Evita la erosión genética.
• Facilidad de transporte.
• Propagación en cualquier época del año.
• Conservación de germoplasma.

Desventajas de la Micropropagación

• Requiere personal adiestrado.
• Requiere infraestructura y equipamiento especial.
• La inversión inicial es elevada.

Aplicaciones de la Micropropagación

• A corto plazo:
  • Obtención de plantas libres de patógenos.
  • Propagación clonal masiva.
  • Conservación de germoplasma.
• A mediano plazo:
  • Mejoramiento genético.
  • Cultivo de anteras para producción de plantas haploides.
  • Rescate de embriones.
  • Variación somaclonal.
  • Mutagénesis.
• A largo plazo:
  • Hibridación somática.
  • Ingeniería genética.
  • Obtención de metabolitos secundarios.