Metabolismo: Conceptos Generales

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en la célula. Estas reacciones generan productos útiles, productos de desecho y ATP (adenosín trifosfato). El metabolismo utiliza sustancias provenientes de la digestión y requiere de H₂O, energía, nutrientes y enzimas. Además, necesita condiciones óptimas de temperatura (Tª) y pH, las cuales son reguladas por las enzimas. Estas reacciones pueden ocurrir en cualquier parte de la célula.

Tipos de Metabolismo

• Catabolismo: Degrada sustancias complejas (polímeros) en moléculas más pequeñas y ATP (proceso exergónico). Ejemplos: glucólisis, descarboxilación oxidativa, fotólisis del H₂O, β-oxidación de ácidos grasos, ciclo de Krebs, fermentación.
• Anabolismo: Sintetiza moléculas más complejas a partir de moléculas más simples, utilizando energía (proceso endergónico). Ejemplos: síntesis de proteínas, glúcidos, replicación del ADN, fotólisis.

Todos los seres vivos realizan metabolismo. Se pueden clasificar en:

• Organismos autótrofos: Realizan anabolismo autótrofo (solo organismos autótrofos) y anabolismo heterótrofo (tanto autótrofos como heterótrofos), además de catabolismo.
• Organismos heterótrofos: Realizan catabolismo (transforman materia orgánica compleja en materia orgánica simple o inorgánica + energía) y anabolismo (transforman materia simple en materia orgánica compleja).

El autotrofismo es exclusivo de organismos autótrofos. Es la capacidad de sintetizar todas las sustancias esenciales para su metabolismo a partir de sustancias inorgánicas. El anabolismo autótrofo parte de materia inorgánica + energía (proceso endergónico), oxidando compuestos inorgánicos para formar materia orgánica.

Clasificación de los Seres Vivos según su Fuente de Carbono y Energía

Los seres vivos se clasifican según su fuente de carbono (C) y fuente de energía en:

• Fotolitótrofos: Fuente de energía: luz; Fuente de C: inorgánico (CO₂).
• Quimiolitótrofos: Fuente de energía: reacciones químicas; Fuente de C: inorgánico (CO₂).
• Fotoorganótrofos: Fuente de energía: luz; Fuente de C: orgánico.
• Quimioorganótrofos: Fuente de energía: reacciones químicas; Fuente de C: orgánico.

Rutas Metabólicas

Las rutas metabólicas son un conjunto de reacciones químicas encadenadas, donde uno o más metabolitos intermedios participan en diferentes reacciones para alcanzar el producto final.

Clasificación según su Estructura

• Ruta lineal: El producto (P) de una reacción actúa como sustrato (S) en la siguiente reacción. Todos los metabolitos intermedios participan en una sola reacción.
• Ruta ramificada: Uno o más metabolitos intermedios participan en más de una reacción o ruta.
• Rutas cíclicas: Conjunto de reacciones químicas en las que se gasta una molécula inicial y se forma un producto final, mientras que los metabolitos intermedios se regeneran y no se consumen.

Función del ATP en el Metabolismo

En el catabolismo (exergónico) se libera energía, que se utiliza para formar ATP (ADP + P + E → ATP). El ATP es la «moneda energética» del metabolismo. Sus funciones son:

• Liberar energía para las reacciones que la requieren.
• Almacenar la energía liberada de las reacciones.

El ATP es un nucleótido formado por adenina (base nitrogenada), ribosa (pentosa) y tres grupos fosfato (P). La hidrólisis del ATP libera energía:

ATP → ADP + P + E (-8,6 kcal/mol, -7,6 kcal/mol, -3 kcal/mol, dependiendo del enlace hidrolizado).

Formación de ATP

El ATP se puede formar mediante dos mecanismos principales:

• Fosforilación a nivel de sustrato: Fosforilación de ADP utilizando la energía liberada de reacciones químicas y el fosfato (P) de un sustrato (S). Un intermediario (X~P-Y) transfiere el P al ADP para formar ATP. El sustrato aporta el P y la reacción libera la energía necesaria. Se produce en la glucólisis (2 ATP) y en el ciclo de Krebs (GTP, equivalente a 1 ATP). La reacción debe liberar más energía que la necesaria para formar el enlace rico en energía del ATP (-8,6 kcal/mol), ya que parte de la energía se pierde durante el proceso.
• Cadena de transporte de electrones: Es el mecanismo más efectivo para formar ATP. Ocurre en las crestas mitocondriales (en organismos heterótrofos). Se oxidan coenzimas y el O₂ se reduce. Se produce un transporte de electrones (e^–) a través de citocromos. Los H⁺ liberados por la oxidación de las enzimas pasan de la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso en contra de gradiente. Luego, regresan a la matriz a favor de gradiente a través de la ATP sintasa, generando energía (ATP) por fosforilación oxidativa.

Fosforilación: Formación de ATP en la fase luminosa de la fotosíntesis (ADP + P + E solar → ATP). También implica un transporte de e^– a partir de la oxidación del H₂O.

Resumen:

• Fosforilación oxidativa: Se oxidan coenzimas y se reduce el O₂ (aceptor final de e^–). El transporte de e^– ocurre a través de citocromos.
• Fotofosforilación: Se oxida el H₂O y se reduce un coenzima (NADP⁺). El aceptor final de e^– es el coenzima NADP⁺ (que se reduce a NADPH + H⁺). Los transportadores de e^– son compuestos como plastocianina, plastoquinona y ferredoxina.

Quimiosíntesis

Las bacterias quimiosintéticas obtienen energía de reacciones químicas exergónicas (materia inorgánica + E → materia orgánica). Algunos tipos son:

• Bacterias nitrificantes: Oxidan nitrito (NO₂^–) y lo convierten en nitrato (NO₃^–).
• Bacterias sulfatantes: Transforman compuestos de azufre en sulfatos (SO₄^2-).
• Bacterias ferrosas: Transforman sales ferrosas (Fe²⁺) en sales férricas (Fe³⁺).
• Bacterias metanotróficas: Oxidan metano (CH₄).

Fotosíntesis: Tipos de Procesos

La fotosíntesis ocurre en células fotosintéticas. Existen dos tipos principales:

• Bacteriana (anoxigénica): No produce O₂. Se da en bacterias púrpuras y verdes del azufre. El dador de electrones es el H₂S.
• Vegetal (oxigénica): Produce O₂. Se da en vegetales, algas y cianobacterias.

Anabolismo Autótrofo: Fotosíntesis

Fase Luminosa

Ocurre en la membrana de los tilacoides. Depende de la luz solar. Necesita ADP (para formar ATP), pigmentos, coenzima NADP⁺ (último aceptor de e^–) para reducirse, H₂O (dador de e^–), CO₂ y energía solar.

Fotosíntesis Oxigénica: Fase Luminosa

Requiere pigmentos fotosintéticos. La membrana tilacoidal contiene estructuras llamadas fotosistemas, formados por pigmentos fotosintéticos y proteínas. Los fotosistemas tienen dos partes:

• Complejo antena: Contiene muchos pigmentos que captan diferentes longitudes de onda de la luz solar para aprovechar al máximo la energía.
• Centro de reacción: Formado por un dador de e^– y H⁺, una clorofila diana y un aceptor de e^– y H⁺.

Existen dos tipos de fotosistemas: Fotosistema I (PSI) y Fotosistema II (PSII).

Los pigmentos de la antena captan la luz solar y transportan la energía hasta la clorofila diana. La clorofila diana se excita y sus electrones saltan al aceptor de electrones, oxidándose. Para desoxidarse, la clorofila diana recoge los electrones del dador de electrones, reduciéndose.

En el Fotosistema I, el dador de e- es la plastocianina (Pc). En el Fotosistema II, el dador de e- es el agua (H₂O). El aceptor final de electrones en el PSI es la ferredoxina (Fd) y en el PSII, el NADP⁺, que se reduce a NADPH.

Similitudes entre PSI y PSII:

• Participan en las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis.
• Ambos son importantes para el proceso.
• Tienen dos partes (complejo antena y centro de reacción).
• Poseen pigmentos fotosintéticos que absorben diferentes longitudes de onda de la luz solar.
• Ambos se encuentran en la membrana tilacoidal de los granas.
• El centro de reacción de cada fotosistema contiene una molécula de clorofila.

Reacciones de la Fase Luminosa:

1. 2H₂O + Energía solar → 4H⁺ + 4e^– + O₂ (Fotólisis del H₂O)
2. ADP + P + Energía solar → ATP (Producción de energía química a partir de energía solar)
3. 2NADP⁺ + 4H⁺ + 4e^– → 2NADPH + 2H⁺ (Reducción del coenzima)

Fase Luminosa: Tipos

• Acíclica (oxigénica): Actúan PSI y PSII. El flujo de electrones va desde la molécula de H₂O hasta el NADP⁺, que se reduce. Este flujo libera energía que se utiliza para sintetizar ATP. Se libera O₂.
• Cíclica (anoxigénica): Solo actúa el PSI. El flujo de electrones sale de la clorofila P700 del centro activo y vuelve a caer sobre el mismo centro a través de la plastocianina. Se produce ATP, pero no se obtiene NADPH ni O₂. Permite cubrir las necesidades energéticas de la fase biosintética.

Lumen tilacoidal: Tiene un pH ácido. Los H⁺ pasan de la membrana tilacoidal al lumen en contra de gradiente por transporte activo, utilizando la energía liberada en la propia reacción. Posteriormente, los H⁺ pasan a favor de gradiente del lumen al estroma a través de la ATP sintasa, creando un flujo de H⁺ que genera energía rotacional. Esta energía se utiliza para la formación de ATP por fosforilación oxidativa.

Fase Luminosa Cíclica (Anoxigénica/Fosforilación Cíclica): Solo actúa el fotosistema I. El dador de electrones es la plastocianina (Pc). No se produce fotorreducción. Permite obtener ATP para cubrir las necesidades de la fase biosintética. El primer aceptor de electrones es la ferredoxina (Fd) y el segundo aceptor es la plastoquinona (Pq).

Fase Oscura

Depende de la fase luminosa. Ocurre en el estroma de las células vegetales. Consta de tres etapas:

1. Ciclo de Calvin (fijación del CO₂)
2. Reducción del CO₂
3. Regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato

Reacción general: 6CO₂ + 12NADPH + 12H⁺ + 18ATP → Glucosa + 12NADP⁺ + 6H₂O + 18ADP + 18Pi

Etapas del Ciclo de Calvin:

1. Fijación del CO₂: 3 Ribulosa 1,5-difosfato (5C) + 3CO₂ (1C) –Rubisco–> 6 Ácido 3-fosfoglicérico (3C)
2. Reducción del CO₂: 6 Ácido 3-fosfoglicérico + 6ATP + 6NADPH → 6 Gliceraldehído 3-fosfato (3C) + 6ADP + 6Pi + 6NADP⁺
3. Regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato: De los 6 gliceraldehído 3-fosfato (3C):

• 1 gliceraldehído 3-fosfato se utiliza para la síntesis de hexosas (fructosa 1,6-difosfato), formando glucosa o fructosa, que a su vez pueden formar almidón.
• 5 gliceraldehído 3-fosfato (3C) → 3 Ribulosa 5-fosfato + ATP → 3 Ribulosa 1,5-difosfato + ADP

Factores que Afectan a la Fotosíntesis

• Luz: Depende de la intensidad, el color y la cantidad de horas de exposición.
• H₂O
• Temperatura
• Concentración de CO₂ y O₂

Fotorrespiración

La Rubisco (ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa/oxigenasa) cataliza la fijación del CO₂ en el ciclo de Calvin. También cataliza la unión de O₂ a la ribulosa 1,5-difosfato, iniciando las reacciones de fotorrespiración. La fotorrespiración depende de la luz, consume O₂ y libera CO₂. La Rubisco actúa como ribulosa difosfato oxidasa porque fija el O₂. El O₂ y el CO₂ compiten como sustratos por la Rubisco.

La fotorrespiración ocurre en el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria. Consume ATP y NADPH generados en la fase luminosa. No se conoce su función metabólica.

Plantas C3, C4 y CAM

• Plantas C3: Realizan la fotosíntesis descrita anteriormente (forman compuestos de 3 carbonos). Son la mayoría de las plantas. Necesitan mucho CO₂ y poco O₂ para realizar el ciclo de Calvin. Cuando hay alta concentración de O₂, realizan fotorrespiración.
• Plantas C4 (Ciclo de Hatch-Slack): Forman compuestos de 4 carbonos. Están adaptadas a hábitats con poco CO₂ y mucho O₂. Reducen los efectos negativos de la fotorrespiración mediante el aumento de la concentración de CO₂, para evitar que disminuya la fotosíntesis y aumente la fotorrespiración.

Núcleo y División Celular

No todas las células tienen núcleo. El núcleo varía en:

• Número: Anucleadas, nucleadas, polinucleadas.
• Tamaño: Depende del tipo de célula y del momento del desarrollo.
• Forma: Globulada, poliglobulada, más arregulares en células vegetales.
• Localización: En células animales, en el centro; en células vegetales, desplazado hacia un extremo por la vacuola.

Componentes del Núcleo

• Jugo nuclear o nucleoplasma: Sustancia líquida, disolución coloidal. Composición similar al citoplasma. En él se produce la transcripción, replicación y síntesis de ácidos nucleicos.
• Nucléolo: Generalmente hay uno. Forma esférica, no membranoso. Posee ARN nuclear, proteínas y genes de ADN. Forma el ARNr (ARN ribosómico).
• Membrana nuclear: Separa el núcleo del citoplasma. Permeabilidad selectiva. Da forma al núcleo. Doble membrana (interna en contacto con el nucleoplasma y externa en contacto con el citoplasma). Posee poros nucleares formados por proteínas canal que permiten el paso selectivo de sustancias y controlan el intercambio entre el núcleo y el citoplasma. Posee lámina nuclear, un conjunto de fibras proteicas que dan forma a la membrana nuclear e intervienen en su desaparición y aparición durante la división celular (al comenzar la división celular, la lámina se degrada y, al finalizar, las proteínas se forman de nuevo).
• Material genético: La longitud del material genético en el ser humano es de 2,3 metros, por lo que debe enrollarse. A nivel supramolecular, el material genético se forma como cromatina (compuesta por ADN y proteínas histonas y no histonas). El ser humano posee 3000 millones de pares de bases que se empaquetan. Los grupos fosfato del ADN tienen carga negativa y se repelen. Se utilizan proteínas histonas con carga positiva para que se atraigan y se puedan empaquetar.

Proteínas de la Cromatina

• Proteínas histonas: Carácter básico, carga positiva, bajo peso molecular, gran variabilidad (mucha cantidad de arginina y lisina). Hay 5 tipos: H1, H2A, H2B, H3 y H4.
• Proteínas no histonas: No influyen en la compactación del ADN. Su función es la regulación de procesos como el control de la expresión génica. Tipos: HMG (más de 20 tipos).

La cromatina se compacta al principio de la división celular, dando lugar a los cromosomas. Hay dos tipos de cromatina según el grado de empaquetamiento:

• Eucromatina: Poco condensada, se transcribe.
• Heterocromatina: Más condensada, no se transcribe o se transcribe poco. Tipos:
  • Facultativa: A veces se transcribe, dependiendo del desarrollo de la célula.
  • Constitutiva: Función estructural, no se expresa. Se localiza en el centrómero (ADN satélite).

Niveles de Organización de la Cromatina

1. Primer nivel: Collar de perlas (fibra de 100 Å).
2. Segundo nivel: Forma helicoidal (fibra de 300 Å). Produce un acortamiento de 5 veces el collar de perlas. Se produce gracias a las histonas H1, que se disponen hacia el interior.
3. Tercer nivel: Bucles (fibra de 3000 Å = 300 nm). Empaqueta 2000 veces la hebra de ADN.
4. Cuarto nivel: Rosetones de bucles.
5. Quinto nivel: Cromosomas con dos cromátidas (para la división celular) o una cromátida (al final de la anafase y telofase).