Glucólisis

La glucólisis es una ruta metabólica en la que, a partir de una glucosa (y sin necesidad de O₂), se forma piruvato y ATP (con bajo rendimiento). Tiene lugar en el citoplasma. La glucólisis produce 2 moléculas de piruvato por cada molécula de glucosa.

Etapas de la Glucólisis

1. Etapa de fosforilación que requiere aporte energético: Conversión de la molécula de glucosa en 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. La glucosa se une a un grupo fosfato (proveniente de la molécula de ATP). Esta sufre isomerización a fructosa-6-fosfato, reacciona nuevamente con ATP para incorporar otro grupo fosfato y forma fructosa-1,6-difosfato. Estas fosforilaciones proporcionan la energía necesaria para las otras etapas.
2. Etapa de oxidación que rinde energía y poder reductor: Oxidación del grupo aldehído a grupo carboxilo. El gliceraldehído-3-fosfato se oxida hasta 1,3-difosfoglicerato, requiriendo la incorporación de fosfato inorgánico. La energía liberada en la oxidación se almacena en un enlace fosfato. También se obtiene poder reductor en forma de NADH.
3. Etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase: El 3-fosfoglicerato se transforma en piruvato y se libera un grupo fosfato de cada una de las moléculas. Los 2 fosfatos se emplean para producir 2 moléculas de ATP mediante fosforilaciones.

El rendimiento energético de la glucólisis es muy bajo, ya que tiene un rendimiento neto de 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.

Claves de la Glucólisis

• Tiene lugar en el citoplasma.
• Produce ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
• Su eficacia energética es baja.
• Genera poder reductor.
• Suministra a la célula precursores metabólicos.
• No requiere presencia de O₂.
• Es una ruta metabólica muy antigua.

Respiración Celular

Proceso que tiene lugar después de la glucólisis. Se produce una oxidación completa de los átomos de carbono mediante el ciclo de Krebs. Los electrones procedentes de estas oxidaciones son transferidos a las cadenas de transporte electrónico. La síntesis de ATP se produce por las ATPasas en la membrana mitocondrial interna.

Respiración Aerobia

(Eucariotas y algunos procariotas). Es la oxidación total del producto final de la glucólisis (el piruvato). Este se descarboxila para formar acetil-CoA que, en la mitocondria, se incorpora al ciclo de Krebs para su oxidación hasta CO₂.

Etapas de la Respiración Aerobia

1. Formación del Acetil-CoA: El piruvato sufre una descarboxilación oxidativa y se convierte en acetil-CoA. El piruvato se conduce desde el citoplasma hasta el interior de la mitocondria, uniéndose a transportadores específicos. Allí se produce la descarboxilación oxidativa, reacción catalizada por la piruvato-deshidrogenasa, que actúa en 2 etapas:
   • Pérdida del grupo carboxilo en forma de CO₂.
   • Oxidación del grupo aceto a grupo carboxilo.
2. Ciclo de Krebs: Es un conjunto cíclico de reacciones que producen la oxidación completa del acetil-CoA hasta CO₂. Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y tiene las siguientes funciones:
   • Obtención de poder reductor (NADH y FADH₂).
   • Precursores metabólicos.
   • Energía en forma de GTP por fosforilación a nivel de sustrato.

Pasos del Ciclo de Krebs

1. Formación del citrato.
2. Formación del isocitrato.
3. Oxidación de isocitrato a α-cetoglutarato y CO₂.
4. Oxidación del α-cetoglutarato a succinil-CoA y CO₂.
5. Conversión del succinil-CoA en succinato.
6. Oxidación del succinato a fumarato.
7. Hidratación del fumarato a malato.
8. Oxidación del malato a oxalacetato.

Fosforilación Oxidativa

Es el mecanismo de síntesis de ATP en la respiración, tiene lugar en la mitocondria. La síntesis de ATP está catalizada por la enzima ATP sintetasa. La síntesis de ATP se realiza por la unión del grupo fosfato al ADP mediante un enlace de alta energía (endergónica).

Transporte Electrónico

Los electrones presentes en las moléculas de NADH y FADH₂ son cedidos a unas moléculas transportadoras de electrones, pasando de unas a otras de forma óxido-reducción hasta un compuesto aceptor final. La cadena transportadora de electrones está formada por un conjunto de moléculas asociadas a la membrana interna de la mitocondria. Los transportadores de electrones están organizados en 4 complejos: complejo NADH-deshidrogenasa mitocondrial, ubiquinona, complejo citocromo b-c₁, complejo citocromo-oxidasa.

Síntesis de ATP

La fuerza protón-motriz constituye el motor energético de la fosforilación del ADP en la síntesis de ATP. En la membrana mitocondrial interna se encuentra la ATPasa, proteína transmembranal que contiene un canal a través del cual los protones pueden volver a entrar en la membrana mitocondrial.

Rendimiento Energético de la Respiración Aerobia

Es un proceso eficiente, ya que se produce la oxidación completa de los átomos de carbono hasta CO₂ y la diferencia entre los potenciales óxido-reducción del sustrato que se oxida y el aceptor final es grande. En la fosforilación oxidativa, cada 2 electrones de NADH proporcionan 3 ATP. 1 molécula de Acetil-CoA (entra en Krebs) forma 12 ATP. 1 molécula de glucosa produce 24 ATP; si se considera la producción neta de ATP por cada glucosa, se obtienen 36 ATP.

Otros Tipos de Respiración

Respiración Anaerobia

El aceptor final es un compuesto diferente del oxígeno. Se sintetiza ATP por fosforilación a nivel de sustrato.

Respiración Quimiolitotrofa

Metabolismo exclusivo de algunas bacterias. Se oxidan compuestos inorgánicos que constituyen el sustrato oxidable y los electrones son captados por un aceptor final (oxígeno molecular). Son procariotas.

La Fermentación

Es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos orgánicos. La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente por fosforilación a nivel de sustrato. La realizan bacterias. Las fermentaciones de los glúcidos comienzan con la glucólisis. Por cada glucosa se obtienen 2 moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato y 2 moléculas de NADH.

Etapas de la Fermentación

• Etapa de oxidación de la glucosa a piruvato: Se consume NAD⁺ y se produce NADH.
• Etapa de reducción del piruvato para dar los productos finales: Se regenera el NAD⁺.

Fermentación Láctica

La reducción del piruvato implica que este acepta electrones del NADH para originar lactato, regenerando el NAD⁺ en una reacción catalizada por la enzima lactato-deshidrogenasa.

Fermentación Alcohólica

En la fermentación alcohólica se produce la escisión del esqueleto carbonado del piruvato, originando CO₂ y acetaldehído. Este reacciona con el NADH y se obtiene etanol.