Micorrizas: Simbiosis Fundamental para la Absorción de Fósforo

Las micorrizas, descubiertas inicialmente en cebollas, son asociaciones simbióticas entre hongos del suelo y las raíces de las plantas. Desempeñan un papel crucial en la captación de fósforo (P). La parte apical de la raíz, encargada de esta función, excreta mucílago y su estructura se modifica cuando es invadida por micorrizas.

Microorganismos Productores y Efecto de las Micorrizas

Algunos microorganismos productores de compuestos que influyen en la disponibilidad de fósforo incluyen: Aspergillus niger, Escherichia frendi, Penicillium y Pseudomonas. Sin embargo, la exudación de estos compuestos por sí sola es insuficiente para alcanzar niveles óptimos de fosfatos en la planta.

Se observó que las raíces infectadas con micorrizas capturaban más fosfatos por unidad de longitud en comparación con las raíces no infectadas. Esto se debe a que las hifas del hongo absorben fosfatos y los transportan a todas las partes de la raíz.

Este efecto es particularmente importante en suelos donde los fosfatos son limitantes. La inoculación de cultivos agrícolas con hongos micorrizógenos endotróficos apropiados podría tener una gran importancia agrícola en condiciones de limitación de fosfatos.

Clasificación y Estructura de las Micorrizas

Las micorrizas se clasifican en dos tipos principales:

• Ectomicorrizas (Ectomicorrícicas): Predominan en especies arbóreas de zonas templadas y en árboles y matorrales de zonas semiáridas. Los microorganismos responsables son principalmente basidiomicetos. La hifa penetra en los espacios intercelulares del córtex, formando una red de micelios (red de Hartig) y un manto entrelazado alrededor de la raíz. Las raíces infectadas se cubren con un grueso manto de hifas cortas y altamente ramificadas. Las hifas, con un diámetro de 2-4 µm, penetran en poros del suelo inaccesibles para las raíces absorbentes (que tienen un diámetro 5 veces mayor). Las pequeñas raíces laterales infectadas muestran un crecimiento temporal mayor y más expansión que las no micorrizadas. Absorben P inorgánico, N, Cu, Ni, Fe, y H₂O, suministrándolos a la planta anfitriona en periodos de baja disponibilidad edáfica. Son dependientes de los hidratos de carbono (HC) de la planta.
• Endomicorrizas (Vesículo-Arbusculares): Se encuentran en una amplia variedad de plantas en todo el mundo, pero son especialmente comunes en plantas cultivadas como leguminosas, café, cacao, gramíneas, caucho, té, palma de aceite y tapioca. Los microorganismos pertenecen a los ficomicetos, de la familia Endogonaceae. El género principal es Glomus, considerado el más abundante. Las micorrizas vesículo-arbusculares (MVA) se desarrollan tanto intercelular como intracelularmente en el córtex radical. La hifa penetra en el córtex, ramificándose dentro y fuera de él. En el córtex, desarrolla cuerpos ovoides ricos en lípidos (vesículas). Dentro de la célula huésped, la hifa se ramifica intensamente formando estructuras similares a haustorios (arbusculos).

El Papel Regulador del Fósforo (P) en las Plantas

La función del fósforo (P) está determinada por su concentración en la planta. Se pueden dar las siguientes situaciones:

1. Exceso de P: Puede inhibir enzimas y detener procesos metabólicos. Por ejemplo, en el tejido del tomate, la actividad de la fosfofructoquinasa aumenta con la concentración de P en el citoplasma. Este exceso de P activa la enzima, acelerando la respiración y la maduración del fruto (proceso de reblandecimiento de las paredes celulares y senescencia). Existe una variedad de tomate que no madura debido a la inhibición del gen de activación de esta enzima, evitando así la senescencia.
2. Inhibición de la síntesis de almidón: Una elevada concentración de P puede inhibir la síntesis de almidón, incluso si la planta continúa asimilando CO₂.
3. Regulación de la síntesis de HC en cloroplastos: El P interviene en la regulación de la síntesis de hidratos de carbono (HC) en los cloroplastos. Se pueden dar dos rutas:
   • Exceso de Pi en el cloroplasto: inhibición de la síntesis de almidón.
   • Exceso de Pi en el citoplasma: translocación del Pi a otras partes de la planta.

La síntesis de almidón también está regulada por el Pi en los amiloplastos. Un exceso de Pi impediría el almacenamiento de almidón en estos orgánulos.

Regulación de polifosfatos: Los polifosfatos son la forma de reserva del Pi dentro de la planta. Son cadenas lineales de polímeros de ortofosfatos residuales, unidos por enlaces ricos en energía de fósforo-anhidro. Su síntesis es catalizada por la polifosfato quinasa (PPK). La reacción, que ocurre en el citoplasma o en los plastidios de las plantas superiores, es reversible y depende de la relación ATP/ADP: (poliP)n + ATP ⇌ (poliP)n+1 + ADP. La introducción de la PPK de E. coli en plantas superiores permite la acumulación de polifosfatos extravacuolares. Se cree que las micorrizas utilizan esta forma de fósforo como almacenamiento.

Absorción y Asimilación del Fósforo por las Plantas Superiores

Movimiento en la Raíz

El fósforo (P) penetra en la raíz por difusión, impulsado por un gradiente de concentración. Sin embargo, sus movimientos a corta distancia en el suelo son limitados, por lo que debe estar cerca de la raíz para ser absorbido. Factores del suelo (humedad, capacidad tampón, temperatura) y de la planta (longitud y volumen radicular, intensidad de la infección por micorrizas) influyen en la captación de P.

Captación

El P se absorbe activamente como H₂PO₄^– y no experimenta cambios de óxido-reducción en la planta. El sistema de cotransporte implica ATPasas que bombean protones al apoplasto a través de un transportador de protones. El fosfato atraviesa el plasmalema. El pH del apoplasto controla la captación de P, y este transporte se complementa con un sistema de antiporte de HCO₃^–, que se bombea hacia afuera. Por cada H₂PO₄^– absorbido, se libera un OH^– al suelo, lo que tiende a aumentar el pH de la rizosfera. La captación de P está determinada genéticamente y varía entre especies. Es mayor en las etapas juveniles y disminuye con la maduración.

Translocación y Asimilación

Poco después de su absorción, la mayor parte del P se transforma en P orgánico y se metaboliza rápidamente. El P es móvil en las plantas, moviéndose descendentemente principalmente a través del floema como fósforo inorgánico y orgánico. La mayor parte del P inorgánico (85-90%) se almacena en la vacuola, principalmente como ortofosfato. Los iones fosfato pueden adsorberse y transformarse en una estructura cristalina, dificultando su sustitución. De esta forma, parte del fósforo lábil se inmoviliza y se transfiere a la fracción no lábil.

La liberación de P del sumidero no lábil puede ocurrir en suelos encharcados. Cuando el potencial redox disminuye por debajo de 0.2V, se produce la reducción de Fe³⁺ a Fe²⁺, afectando a la capa que contiene hierro de los fosfatos ocluidos y liberando P.