Biosíntesis del Glucógeno

El glucógeno es un polisacárido de glucosa, similar a la amilopectina del almidón, pero con mayor grado de ramificaciones de tipo α(1→6). Es el polisacárido de reserva principal en células animales y bacterianas. La sacarosa es una fuente extracelular crucial de glucosa para las bacterias de la placa bacteriana. La glucosa intracelular se almacena como glucógeno. La biosíntesis de glucógeno, un proceso endergónico, se supera mediante una estrategia metabólica de tres reacciones enzimáticas:

Reacciones Clave en la Biosíntesis del Glucógeno

1. ADP-glucosa pirofosforilasa: Activa la glucosa y forma ADP-glucosa (ADPG), una molécula donadora de glucosa. La formación de ADPG y la hidrólisis de PPi proporcionan la energía necesaria.
   • GLUCOSA-1-P + ATP → ADP-GLUCOSA (ADPG) + PPi
   • PPi → 2 Pi (catalizada por pirofosfatasa)
2. Glucógeno sintasa: Transfiere glucosa desde ADPG al extremo no reductor de la cadena de glucógeno en crecimiento, formando un enlace α(1→4).
   • ADPG + GLICOGENO (n) → GLICOGENO(n+1) + ADP
3. Enzima ramificadora de glucógeno (transglicosilasa): Corta segmentos de aproximadamente 7 residuos de glucosa y los une a otra zona de la cadena, formando un enlace α(1→6).
   • GLICOGENO LINEAL → GLICOGENO RAMIFICADO

Degradación del Glucógeno

Cuando se requiere energía, la célula utiliza las reservas de glucógeno. El catabolismo del glucógeno involucra tres enzimas:

Enzimas Involucradas en la Degradación del Glucógeno

1. Glucógeno fosforilasa: Cataliza la ruptura del enlace glucosídico α(1→4) en presencia de fosfato inorgánico, produciendo glucosa-1-P.
   • GLICOGENO (n) + Pi → GLICOGENO(n-1) + GLUCOSA-1-P
2. Enzima desramificadora: Remueve las ramificaciones, uniendo la ramificación al extremo no reductor mediante un enlace α(1→4), y también hidroliza enlaces α(1→6), liberando glucosa.
3. Fosfoglucomutasa: Convierte glucosa-1-P en glucosa-6-P, que puede ingresar a la vía glucolítica.

Biosíntesis Extracelular de Polisacáridos Solubles e Insolubles

En la cavidad bucal, polisacáridos como el glucano (o dextrano) y el fructano, sintetizados por bacterias como Streptococcus mutans, favorecen la colonización de la película adquirida del esmalte dental y la formación de placa bacteriana. Estos polímeros lineales se sintetizan mediante enzimas extracelulares (transferasas de grupos glucosilos o fructosilos) a partir de glucosa y fructosa, provenientes de la degradación de la sacarosa. Dextrano y fructano son factores clave en la génesis de la placa bacteriana, actuando como adhesivos.

Estructura de Dextrano y Fructano

• Dextrano: Glucano, polímero soluble de glucosa con enlaces glucosídicos α(1→6), sintetizado por una glucosiltransferasa de E. mutans.
• Fructano: Polímero soluble de fructosa con enlaces glucosídicos β(1→2) y β(2→6), sintetizado por una fructosiltransferasa de E. mutans.

La estructura se complejiza por la acción de glucosiltransferasas y fructosiltransferasas de alto peso molecular, que añaden ramificaciones con enlaces α(1→2), α(1→3) y α(1→4), generando polímeros ramificados insolubles (mutano y fructano insoluble).

Disacáridos

• Sacarosa: Disacárido abundante formado por glucosa y fructosa unidas por un enlace glucosídico α(1→2)β. La sacarasa (invertasa) hidroliza este enlace.
• Lactosa: Disacárido de la leche formado por galactosa y glucosa unidas por un enlace glucosídico β(1→4).
• Maltosa: Disacárido formado por dos glucosas unidas por un enlace α(1→4). Producto de la hidrólisis del almidón.

Polisacáridos: Estructura y Digestión del Almidón

Estructura del Almidón

El almidón, polímero de glucosa sintetizado por organismos fotosintéticos, es una fuente principal de reserva energética y carbohidratos para los humanos. Está compuesto por:

• α-amilosa: Polímero lineal de glucosa con enlaces glucosídicos α(1→4), con conformación helicoidal.
• Amilopectina: Polímero ramificado de glucosa con enlaces glucosídicos α(1→4) y puntos de ramificación α(1→6) cada 20-30 residuos.

Digestión del Almidón

La digestión del almidón en humanos comienza en la boca. La saliva contiene α-amilasa, que hidroliza al azar los enlaces glucosídicos α(1→4), excepto los cercanos a las ramificaciones. El producto son oligosacáridos.

En el estómago, la α-amilasa salival se inactiva. La digestión continúa en el intestino por la α-amilasa pancreática, generando maltosa, maltotriosa y dextrinas (oligosacáridos con ramificaciones α(1→6)).

En la membrana de las células de la mucosa intestinal, enzimas hidrolizan las dextrinas y disacáridos:

• α-glucosidasa: Libera glucosa desde el extremo del oligosacárido.
• α-dextrinasa (enzima desramificante): Hidroliza enlaces α(1→4) y α(1→6).
• Sacarasa.
• Lactasa (en niños).

Los monosacáridos resultantes son absorbidos por el intestino y transportados al torrente sanguíneo.