La reproducción de los vegetales

2. Reproducción asexual de las plantas

La reproducción asexual de las plantas comprende un conjunto de mecanismos que origina nuevos individuos idénticos entre sí a partir de un único progenitor, mediante procesos de mitosis. Existen varios procedimientos naturales para la reproducción asexual:

• Estolones: Son tallos laterales que crecen horizontalmente sobre el suelo, como las fresas. De tramo en tramo poseen yemas que enraízan y originan individuos independientes.
• Rizomas: Son tallos subterráneos que crecen horizontalmente. Poseen yemas situadas en las axilas de las hojas transformadas en forma de escamas, que se convierten en tallos aéreos y echan raíces por su cuenta. El lirio, el bambú, el jengibre y el álamo, entre otros, se reproducen por rizomas.
• Bulbos: Son yemas subterráneas de gran volumen, protegidas por capas superpuestas de hojas modificadas y engrosadas que almacenan sustancias de reserva, como los bulbos de cebolla, el ajo, el tulipán, el narciso, etc.
• Cormos: Son tallos subterráneos cortos y gruesos, parecidos a los bulbos. Un ejemplo es el azafrán.
• Tubérculos: Son rizomas engrosados, es decir, tallos subterráneos cargados de material de reserva, como almidón o fécula. Se hacen independientes cuando la planta madre muere y poseen yemas, vulgarmente llamadas ojos, que se desarrollarán en nuevas plantas. La patata y la chufa son dos ejemplos.

Reproducción asexual artificial

Es posible inducir la reproducción asexual de las plantas de manera artificial. Así se obtienen nuevos individuos a partir de una porción del cuerpo del progenitor, mediante los siguientes procedimientos:

• Esqueje: Es un fragmento del tallo no leñoso, hoja o raíz que se corta de una planta madre y se introduce en tierra para que enraíce y se desarrolle.
• Injerto: Es un fragmento de una planta (una yema o un trozo de tallo) capaz de brotar cuando se inserta sobre el tallo de otra planta que sea compatible.
• Acodo: Consiste en curvar la rama de una planta e introducir una parte de la misma en tierra sujetándola con una horquilla hasta que emita raíces. Una vez enraizada, se corta la parte que la une a la planta madre y se puede trasplantar a otro lugar.

3. Reproducción sexual

La reproducción sexual de los vegetales requiere los procesos de formación de gametos, fecundación y desarrollo del cigoto, que tienen lugar en el transcurso de sus ciclos biológicos.

Estos son diferentes según se trate de vegetales que forman:

• esporas, propias de las algas y de las plantas más primitivas, como los musgos y los helechos
• semillas, que solo las producen las plantas más evolucionadas, que poseen flores y reciben el nombre de espermafitas

El ciclo biológico de la mayoría de los vegetales (las plantas y gran parte de las algas multicelulares) se denomina diplohaplonte porque presenta dos generaciones adultas multicelulares, diploide y haploide, que son alternantes.

Una generación da lugar a la otra:

• el adulto esporofito (2n) que experimenta la meiosis esporogénica y da lugar a meiosporas (n)
• el adulto gametofito (n) se encarga de formar gametos (n)

Reproducción sexual de las plantas sin semillas

Ciclo biológico de un musgo (Esporofito (1) y gametofito (2)):

En los musgos, el gametofito es la generación dominante y alimenta al esporofito, que crece sobre él formando la cápsula (esporangio) con las esporas.

El esporofito produce esporas. Este adulto diploide (2n) (1) está formado por la cápsula o esporangio (1A), sostenido por un vástago, llamado seta (1B), que penetra en la parte superior del gametofito mediante una estructura llamada pie (1C). Se denomina esporofito porque en su interior se forman las meiosporas haploides mediante un proceso de meiosis esporogénica (2).

Las meiosporas haploides (n) son sexuadas (3), se diseminan, caen al suelo y germinan, de manera que, mediante mitosis sucesivas, unas dan lugar a gametofitos masculinos (n) (4) y otras a gametofitos femeninos (n) (5). El gametofito (masculino y femenino) es el nuevo individuo adulto haploide (n), que presenta estructura de talo: consta de un pequeño tallo o caulidio (D), enraizado en el suelo mediante los rizoides (E) y provisto de diminutas hojas, llamadas filidios (F).

El gametofito produce gametos. En el gametofito masculino (n) se diferencia una estructura reproductora denominada anteridio (6), que da lugar a los gametos masculinos dotados de movimiento, llamados espermatozoides o anterozoides (n) (7).

En el gametofito femenino (n) se diferencia otra estructura reproductora denominada arquegonio (8), en cuyo interior se forma el gameto femenino, llamado ovocélula u oosfera (n) (9).

Basta una gota de agua de lluvia (10) para que los gametofitos masculino y femenino queden inundados y así sea posible que un espermatozoide flagelado nade desde el anteridio hasta el arquegonio y fecunde a la ovocélula (11). La fecundación (12) se produce sobre el propio ápice del gametofito femenino, lo que da lugar a un cigoto (13) que se desarrolla (14) hasta convertirse en un nuevo esporofito diploide.

Ciclo biológico de un helecho

El esporofito diploide (2n) (1) es la generación dominante y está representada por la planta que reconocemos visualmente como el helecho, provisto de raíces (1A), tallos (1B) y hojas, llamadas frondes (1C) (estructura cormofítica).

En el envés de sus frondes posee unas estructuras en forma de cápsula de color pardo, llamadas soros (2), formadas por un conjunto de esporangios (2A) donde, mediante un proceso de meiosis esporogénica (3), se forman las meiosporas haploides (n) (4). Cuando maduran las meiosporas haploides se diseminan y caen al suelo, donde germinan (5) y dan lugar al gametofito.

El gametofito es el nuevo individuo adulto haploide (n) (6). Recibe el nombre de prótalo, ya que no posee organización cormofítica, sino de talo que se enraíza en el sustrato mediante rizoides; es fisiológicamente independiente del esporofito y tiene un tamaño microscópico.

Se encarga de producir los gametos, también haploides: los gametos masculinos flagelados, llamados espermatozoides o anterozoides (n) (7), se forman en una estructura masculina del prótalo llamada anteridio (8), y el gameto femenino, llamado ovocélula u oosfera (n) (9), se forma en el interior de otra estructura femenina del prótalo denominada arquegonio (10).

Basta una gota de agua de lluvia para que el gametofito quede inundado (11) y así sea posible que un espermatozoide flagelado nade desde el anteridio hasta el arquegonio y fecunde a la ovocélula (12). Tras la fecundación (13) se forma un cigoto (14) que se desarrolla (15) hasta convertirse en un nuevo esporofito diploide.

4. Reproducción sexual y ciclos biológicos de las plantas con semilla

Existen dos grandes grupos de espermafitas:

• Angiospermas (como el manzano, el lirio, etc.), que se caracterizan por presentar una flor vistosa
• Gimnospermas (como el pino, abeto, etc.), que poseen flores desnudas muy primitivas

Las flores de las angiospermas

Las angiospermas son las plantas espermafitas más evolucionadas.

• Sus órganos reproductores se agrupan en flores vistosas polinizadas por el agua, el viento y los animales, fundamentalmente insectos.
• Las angiospermas se caracterizan porque el óvulo está recubierto por el ovario que, tras la fecundación, se transformará en fruto para proteger a la semilla resultante.
• Las flores pueden ser completas o incompletas.

Flores completas de las angiospermas

Se caracterizan porque poseen un conjunto de estructuras o verticilos florales procedentes de hojas modificadas, denominadas estambres, carpelos y periantio (sépalos y pétalos), dispuestos en el extremo de un pedúnculo floral, llamado receptáculo.

Estambre – Constituyen el androceo, órgano masculino de la flor. Constan de un largo filamento que sostiene a la antera, formada por dos unidades llamadas tecas.

En su interior se alojan los sacos polínicos, donde tiene lugar la meiosis esporogénica que genera los granos de polen contienen los gametos masculinos: núcleos espermáticos.

Carpelos – Constituyen el gineceo, órgano femenino de la flor.

Puede haber un carpelo o varios.

Cada carpelo consta de tres estructuras:

• estigma, recubierto de una sustancia pegajosa que atrapa los granos de polen;
• estilo, que une el estigma con el ovario,
• ovario, en cuyo interior se alojan uno o más óvulos o rudimentos seminales (en las plantas, el óvulo no es el gameto femenino).

Dentro de cada óvulo también tiene lugar la meiosis esporogénica que da lugar a una estructura, llamada saco embrionario que contiene al gameto femenino (la ovocélula) y dos núcleos polares.

A veces, al carpelo aislado o a varios carpelos soldados, se les da el nombre de pistilo.

Periantio – Son hojas modificadas dispuestas alrededor de los estambres y el carpelo.

Está formado por:

• los sépalos, de color verde, que constituyen el cáliz;
• los pétalos, que constituyen la corola (colores y formas variadas) + glándulas nectarias en la base de los pétalos: producen una sustancia azucarada, llamada néctar atraen a los insectos para la polinización.

Flores incompletas de las angiospermas

Carecen de una o más de las siguientes estructuras: estambres, carpelos, sépalos o pétalos.

Un ejemplo es la mayoría de las flores de las gramíneas, que carecen de pétalos porque son polinizadas por el viento y no necesitan atraer a los insectos.

Flores monoicas y dioicas

La mayoría de las especies presentan flores completas con ambos sexos (estambres y carpelos), denominadas bisexuales o hermafroditas.

Pero existen especies de plantas que tienen flores unisexuales o incompletas, masculinas (solo estambres) y femeninas (solo carpelo):

• Dioicas: Presentan flores masculinas y femeninas que están en distintas plantas, se denominan dioicas («dos moradas»). Las plantas pueden ser machos o hembras, lo que elimina la posibilidad de autofecundación.
• Monoicas: Las flores masculinas y femeninas están en la misma planta, reciben el nombre de monoicas («una morada»). Estas especies separan sus flores unisexuales masculinas y femeninas en distintas regiones de la misma planta, lo cual ayuda a reducir la autofecundación, aunque no se elimina del todo.

La polinización

Consiste en el transporte del polen desde las anteras de la flor hasta el estigma de la misma flor o de otra distinta.

Hay plantas que tienen dioicas, como el sauce: en este caso, el polen viaja de las plantas con flores masculinas a las que tienen flores femeninas.

Otras son monoicas, poseen flores masculinas y femeninas en distintas zonas de la planta, como el maíz. Y también hay plantas cuyas flores son hermafroditas, como el peral. En estos casos, las flores pueden polinizarse a sí mismas (autopolinización), aunque lo más normal es que sean polinizadas con el polen de otras plantas de su misma especie (polinización cruzada).

Inhibición de la autopolinización: El estigma y el estilo poseen un sistema de reconocimiento genético del polen (genotipo S1 S2), de manera que rechazan los granos de polen que sean genéticamente muy similares (S1 y S2) e impiden que germinen y emitan sus tubos polínicos. Así evitan la autopolinización, lo que favorece la diversidad genética de las poblaciones.

El polen puede ser transportado de una flor a otra, mediante el viento (polinización anemógama), el agua (polinización hidrógama) o con la ayuda de un animal (polinización zoógama que, cuando se realiza con insectos, se denomina entomógama).

Los tipos de polinización más frecuentes son la anemógama y la entomógama.

• Polinización anemógama: el polen es dispersado por el viento para que alcance el carpelo de alguna flor de su especie. Para no fracasar, debe generar gran cantidad de polen, con el consiguiente gasto energético. Las flores de estas plantas suelen carecer de pétalos coloreados, como las gramíneas, los abedules, etc.
• Polinización entomógama: los insectos se encargan de transportar el polen de una flor a otra, especialmente las abejas, las mariposas y algunos escarabajos y moscas. Para atraer a los insectos, las plantas han desarrollado todo tipo de estratagemas: flores con sépalos y pétalos de vivos colores, fragancias que atraen a los insectos, fábricas de néctar, dibujos en sus pétalos que sirven como pistas de aterrizaje, etc.

Ciclo Biológico de las Plantas Angiospermas

Las plantas angiospermas presentan meiosis esporogénica y ciclos biológicos diplohaplontes, con alternancia de generaciones:

• el esporofito diploide, que es la planta adulta productora de flores
• el gametofito haploide (tanto el gametofito femenino como el masculino son microscópicos y se encuentran en el interior de los tejidos del esporofito, del cual dependen).

Gametofito femenino – Dentro del óvulo se encuentra la célula madre de megasporas (2n) (1) que experimenta la meiosis, tras lo cual se forman cuatro esporas gigantes o megasporas (n). Tres de ellas se desintegran (2) y la megaspora (n) que sobrevive se multiplica por mitosis y forma el saco embrionario (3).

Gametofito femenino (n) es el saco embrionario, en cuyo interior se encuentra el gameto femenino, que es la ovocélula (n), junto con dos células acompañantes, llamadas sinérgidas, tres células denominadas antípodas y una célula central con dos núcleos polares (n).

Gametofito masculino – En los sacos polínicos de las anteras se encuentran las células madre de microsporas (2n) (4) que experimentan meiosis esporogénica y originan microsporas (n) (5), las cuales se transforman por mitosis en granos de polen (6) con dos células: vegetativa (n) y generativa (n). Cuando un grano de polen es transportado hasta el estigma de la flor (polinización), su célula vegetativa dirige la emisión del tubo polínico, y la célula generativa vuelve a dividirse por mitosis y origina dos núcleos espermáticos (n), que son los gametos masculinos (7).

Gametofito masculino está constituido por el grano de polen con el tubo polínico, que contiene la célula vegetativa y los dos núcleos espermáticos.

Doble Fecundación – El tubo polínico atraviesa el estilo y el ovario, penetra en el óvulo y descarga sus dos núcleos espermáticos en el saco embrionario; al mismo tiempo, la célula vegetativa degenera.

Se da una doble fecundación:

• Uno de los núcleos espermáticos (n) (8) fecunda a la ovocélula (n) (9) y se forma un cigoto (2n) (10), que se divide por mitosis hasta formar el embrión o germen de la semilla
• Otro núcleo espermático (12) se fusiona con los dos núcleos polares (13) y da lugar al endospermo (3n), el tejido nutritivo que alimentará al embrión cuando la semilla germine (14).

El óvulo fecundado dará lugar a la semilla (el esporofito embrionario) (15), alojada en el interior del ovario, que se trasformará en fruto (16). La semilla, al germinar, dará lugar a un nuevo esporofito adulto (2n) (17).

4.4 Frutos

Tras la fecundación, los pétalos, los estambres, el estilo y el estigma se secan y, generalmente, caen; al mismo tiempo, el óvulo se transforma en semilla y el ovario, en fruto.

El fruto es el ovario, que tras haber sido fecundado se llena de nutrientes y engrosa su interior. Contiene una o varias semillas, que son los óvulos fecundados.

Estructura del Fruto

Cuando el fruto madura, las paredes del ovario se desarrollan y originan una estructura que envuelve y protege a la semilla, llamada pericarpo, formada por tres capas (exocarpo, mesocarpo y endocarpo), alguna de las cuales puede ser carnosa o seca, delgada o gruesa, según el tipo de fruto:

• Exocarpo: forma la capa más externa, generalmente, la piel del fruto.
• Mesocarpo: es la capa intermedia que, a menudo es un tejido carnoso (como la cereza), si bien en ocasiones forma estructuras gruesas y resistentes (como el coco).
• Endocarpo: es la capa más interna que, en algunos frutos como el melocotón, forma una cubierta dura (el hueso) que protege la semilla.

Tipos de Frutos

Los frutos se pueden clasificar en tres tipos: simples, agregados y múltiples.

• Frutos simples: proceden de ovarios con un único carpelo o compuesto por varios carpelos fusionados. Pueden ser carnosos o secos:

• Frutos simples carnosos: se caracterizan porque algunas o todas las capas del pericarpo se vuelven carnosas. Este grupo incluye tomate, uva, naranja, limón, melón, calabaza, cereza, melocotón, manzana y pera
• Frutos simples secos: las capas del pericarpo se secan después de la fecundación. Pueden ser dehiscentes, si se abren después de la maduración para liberar las semillas, como las legumbres (judías, guisantes) y las cápsulas (amapolas y orquídeas); o indehiscentes, si tras la maduración permanecen cerrados, como nueces (avellana), glandes (bellota), aquenios (girasol, diente de león) y sámaras (olmo, fresno).

• Frutos agregados: se desarrollan a partir de una única flor que posee numerosos carpelos independientes, cada uno de los cuales origina un pequeño fruto, de manera que todos estos frutos diminutos se agrupan en un único receptáculo, como las frambuesas y las moras.
• Frutos múltiples: proceden de inflorescencias cuyas flores se agrupan estrechamente y, cuando son fecundadas, desarrollan las paredes de los ovarios, que engrosan y se fusionan hasta formar un único fruto, denominado infrutescencia, como la piña o el higo.

Adaptaciones para la dispersión de frutos y semillas

Las plantas colonizan nuevos territorios donde no encuentren competencia mediante sus frutos y semillas.

Si todas las semillas de una planta cayeran junto a ella, los nuevos retoños competirían por la luz y los nutrientes con la planta madre.

Para evitar esto y lograr que sus semillas se alejen, la evolución ha encontrado distintos caminos: unas veces son las semillas las que se dispersan, pero, en general, es el fruto el que protege las semillas y favorece su dispersión mediante distintos procedimientos:

• Frutos Autócoros – Poseen sistemas de autodispersión que catapultan las semillas a distancia, como las legumbres y el pepinillo del diablo.
• Frutos Anemócoros – Poseen estructuras, como alas (sicómoro, arce) o vilanos plumosos (diente de león) que facilitan su dispersión por el viento.
• Frutos Zoócoros – Son dispersados por los animales:

• Frutos secos: se desarrollan diversas adaptaciones, como sustancias pegajosas (muérdago) o ganchos (bardana, cadillo) para fijarse en los pelos y plumas de los animales.
• Frutos carnosos: se engrosan sus paredes, se cargan de nutrientes azucarados y se vuelven apetitosos para ser comidos por los animales; de esta manera las semillas se trasladan lejos de su lugar de origen, donde serán expulsadas con los excrementos, que servirán de fertilizante en los primeros días de la nueva planta.

• Frutos Hidrócoros – Son dispersados por el agua, por lo que presentan estructuras que facilitan la flotabilidad, como el coco.

4.5 La semilla

La semilla de las angiospermas es una estructura que aloja el embrión y posee tejidos nutritivos y cubiertas protectoras

El embrión se forma tras las primeras divisiones cigoto. Es como una pequeña planta en estado de letargo y tiene las siguientes estructuras:

• Radícula, que en el desarrollo dará origen a la raíz
• Hipocótilo o tallito situado entre la radícula y los cotiledones
• Epicótilo, que tiene un su parte superior la gémula o yema que da origen al tallo
• Cotiledones cargados de sustancias nutritivas. Son primeras hoja. Su número sirve para clasificarse las angiospermas en:

• Monocotiledóneas, con un solo cotiledón
• Dicotiledóneas, con dos cotiledones

Desarrollo embrionario en las angiospermas

La primera división del cigoto da lugar a dos células

• Una forma el embrión
• Y la otra da lugar al suspensor: estructura que une el embrión al endospermo y que en el desarrollo embrionario constituye el ápice de la raíz

El óvulo fecundado se va transformando y los tegumentos que lo rodean (primina y secundina) se engruesan y endurecen constituyendo la testa y el tegmen, cubiertas externa e interna de la semilla.

El endospermo se divide por mitosis y sintetiza sustancias nutritivas para el embrión. En algunas plantas los cotiledones recogen estas sustancias y el endospermo desaparece.

La semilla puede permanecer en estado latente, inactivo, durante mucho tiempo, pero cuando las condiciones del medio son adecuadas, inicia su germinación, es decir, el conjunto de procesos por los que el embrión reanuda su crecimiento, y forma una plántula.

Para que se produzca son necesarias ciertas condiciones relacionadas con:

• la propia semilla (su madurez y su poder germinativo)
• el medio ambiente (humedad suficiente, temperatura adecuada y oxigenación del suelo)

La semilla entonces absorbe agua, se hincha y se rompen los tegumentos, los que permite la salida de la radícula.

Germinación de las semillas

Monocotiledónea

1. La semilla absorbe agua, se hincha y su único cotiledón (escutelo) absorbe los nutrientes del endospermo y se los suministra al embrión, que puede empezar a desarrollarse.
2. La radícula atraviesa la cubierta protectora, crece rápidamente hacia abajo en la tierra y da lugar a la raíz joven.
3. La plúmula atraviesa la cubierta protectora (coleoptilo) y da lugar a un pequeño tallo que sale del suelo.
4. El cotiledón permanece bajo tierra, por lo que la germinación se dice que es hipogea.
5. Se desarrollan las hojas, se marchita el cotiledón y el tallo crece hasta formar una nueva planta.

Dicotiledónea

1. La semilla absorbe agua, se hincha, el embrión obtiene los nutrientes de los cotiledones y puede empezar a desarrollarse.
2. La radícula da lugar a la raíz joven, que crece rápidamente hacia abajo en la tierra.
3. La gémula da lugar a una estructura con forma de gancho que sale del suelo.
4. El hipocotilo se endereza y forma el tallo, que tira de los cotiledones y los desentierra. Como los cotiledones permanecen fuera de la superficie terrestre, la germinación es epigea.
5. Quedan al descubierto los brotes tiernos del nuevo tallo y de las hojas, que se desarrollan, al mismo tiempo que se marchitan los cotiledones y el tallo crece hasta formar una nueva planta.

4.6 Ciclo Biológico de las Plantas Gimnospermas

El nombre de gimnosperma significa «semilla desnuda».

Se debe a que las estructuras reproductoras de las gimnospermas, análogas a las flores de las angiospermas, se denominan conos y carecen de periantio. En los conos femeninos, los óvulos están al desnudo, ya que carecen de ovario para facilitar que el polen transportado por el viento llegue hasta el óvulo.

Por esta razón, no forman frutos, aunque sí semillas.

Todas las gimnospermas presentan meiosis esporogénica y ciclos biológicos diplohaplontes, con alternancia de generaciones:

• el esporofito diploide (el árbol que desarrolla conos masculinos y femeninos)
• el gametofito haploide (tanto el gametofito femenino como el masculino también son microscópicos, pero de tamaño algo mayor que los gametofitos de las angiospermas).

Gametofito Femenino – Los conos femeninos o piñas (1) poseen un conjunto de escamas leñosas dispuestas en espiral y en la parte interna de cada escama se encuentran dos óvulos (2).

Cada óvulo posee un macrosporangio con una célula madre de megasporas (2n) (3), que experimenta la meiosis y da lugar a cuatro megasporas (n), de las cuales tres degeneran (4).

La megaspora que sobrevive da lugar, tras varias mitosis sucesivas, al gametofito femenino (5), formado por el macrosporangio que contiene de dos a seis arquegonios, cada uno con una ovocélula (gameto femenino) situada cerca de la abertura del óvulo llamada micropilo (6).

Gametofito Masculino – Los conos masculinos o polínicos (7) son más pequeños y liberan nubes de polen.

Cada cono posee numerosos microsporangios (8) dispuestos en escamas (esporófilos) y cada uno de ellos contiene centenares de células madre de microsporas (2n) (9), que experimentan la meiosis, y cada una da lugar a cuatro microsporas funcionales (n) (10).

Las microsporas se desarrollan por mitosis y dan lugar al gametofito masculino, que es el grano de polen (11), en cuyo interior se encuentran dos células protálicas, una célula del tubo, responsable de la emisión del tubo polínico, y una célula generativa, que se dividirá para formar dos células espermáticas (gametos masculinos).

Además, cada grano de polen suele tener dos sacos aéreos para facilitar su transporte por el viento.

Polinización y Fecundación – Los granos de polen son dispersados por el viento, alcanzan los conos femeninos y entran en los óvulos a través del micropilo (12).

Cada grano de polen emite lentamente un tubo polínico que se introduce en el gametofito femenino y descarga dos células espermáticas, una de las cuales fecundará a la ovocélula y formará un cigoto (2n).

Tras la fecundación, el óvulo se transforma en semilla y el cono femenino se transforma en una piña leñosa y dura, cuyas escamas permanecen cerradas protegiendo a las semillas, hasta que se abren en verano y liberan las semillas aladas para favorecer su dispersión (13).

Tras la germinación se convierten en esporofitos adultos (14).