Membrana Plasmática

Estructura de la Membrana Plasmática

Todas las membranas, tanto la citoplasmática como las que rodean a los orgánulos, tienen la misma estructura, que se ajusta al modelo propuesto por Singer y Nicolson en 1972 y conocido como el modelo del mosaico fluido. Según este modelo, la membrana está formada por una bicapa molecular lipídica, compuesta por lípidos polares. Esta bicapa es fluida porque las colas hidrofóbicas de los lípidos polares que la forman tienen una proporción adecuada de ácidos grasos saturados e insaturados que la hace fluida a la temperatura normal de la célula.

A la bicapa lipídica se le asocian proteínas, que se sitúan en las dos caras de la superficie de esta doble capa (proteínas extrínsecas o periféricas), o bien total o parcialmente englobadas en ella (proteínas intrínsecas o integrales). Según este modelo, todas las moléculas se pueden mover.

La bicapa lipídica está formada por moléculas anfipáticas (fosfolípidos y glucolípidos) que se encuentran en un medio polar (el agua, tanto en el exterior como en el interior), por lo que disponen sus radicales polares hacia el medio acuoso y sus radicales lipófilos hacia los radicales lipófilos de la otra capa. Esto origina la bicapa lipídica por acoplamiento. Los lípidos de la membrana tienen tendencia a girar sobre sí mismos y a desplazarse lateralmente por su monocapa; rara vez pasan de una monocapa a otra: el fenómeno flip-flop.

Las proteínas integrales o intrínsecas se encuentran inmersas en la bicapa de lípidos, gracias a que poseen aminoácidos con grupos R hidrofóbicos que se sitúan en el exterior de dichas proteínas. Las proteínas que atraviesan la membrana de lado a lado se denominan proteínas transmembranosas. Algunas de ellas son las encargadas de dejar un canal entre ellas; este canal constituye un poro que recorre la membrana de parte a parte.

Las proteínas periféricas o extrínsecas poseen grupos hidrofílicos en su superficie que se unen a los grupos polares de los lípidos y no pueden, por eso, penetrar en la bicapa lipídica. Aparecen principalmente en la cara interna de la membrana.

Además, según el modelo del mosaico fluido, las proteínas de la membrana pueden desplazarse lateralmente. Así, las proteínas periféricas «flotan» literalmente sobre la bicapa, mientras que las integrales lo harían al modo de «icebergs» completamente sumergidos. Sin embargo, este movimiento no es completamente libre; es decir, las proteínas no pueden moverse independientemente, sino que aquellas proteínas que están relacionadas funcionalmente se encuentran atraídas entre sí. De esta manera, las proteínas no se distribuyen en la membrana al azar, sino que lo hacen formando agrupaciones. Por lo tanto, existe un mosaico o distribución superficial de las proteínas, ya que esa distribución es esencial para la realización de sus funciones.

La membrana es una estructura dinámica. El hecho de que las moléculas puedan desplazarse lateralmente permite que la membrana pueda autorrepararse si sufre una ruptura y también puede fusionarse con cualquier otra membrana. Gracias a esto, puede realizar la endo y la exocitosis.

El modelo de Singer y Nicolson es una TEORÍA UNITARIA acerca de la estructura de la membrana, ya que es igual para todas las membranas celulares o citoplasmáticas y para todos los sistemas de membrana, así como para todos los orgánulos que poseen membrana.

En general, la estructura de la membrana citoplasmática se ajusta al modelo de Singer y Nicolson, pero con una particularidad: la membrana es asimétrica, es decir, sus componentes no están igualmente distribuidos a un lado y a otro. Esto es normal, si pensamos que la membrana separa dos medios completamente diferentes. Así:

1. Ciertos lípidos son más frecuentes en la capa externa de la membrana que en la interna y viceversa.
2. La capa interna presenta el doble de ácidos grasos insaturados que la externa.
3. En las proteínas integrales parece que el extremo carboxilo terminal está orientado hacia el citoplasma, mientras que el amino terminal lo está hacia la parte externa de la célula.
4. La parte externa de las proteínas integrales es la que lleva unidas las cadenas hidrocarbonadas, que suponen un 10% del peso de la célula y que pueden llegar a revestir la superficie externa de la membrana, formando el glucocálix junto con los oligosacáridos unidos a glucolípidos. Estos oligosacáridos son los que realizan la función de reconocimiento de las moléculas externas, es decir, son receptores de membrana.

Composición Química de la Membrana Plasmática

La membrana citoplasmática eucariótica está formada por un 50% de proteínas y un 50% de lípidos, aproximadamente, aunque puede variar según el tipo de célula.

Las proteínas de la membrana: De ellas, un 30-40% son periféricas y el resto integrales. Muchas son glucoproteínas que se sitúan solo en la cara externa de la membrana.

Los lípidos de la membrana: Los lípidos que forman la bicapa son fosfolípidos (los más abundantes) y glucolípidos (siempre en la cara externa de la membrana). Además, la membrana plasmática presenta esteroles. En las células animales es el colesterol; en las vegetales abundan más los fitoesteroles. Los esteroles confieren estabilidad a las membranas, al unirse mediante enlaces débiles a los fosfolípidos, aumentando así la rigidez y la resistencia de la membrana, puesto que tienden a mantener fijas y ordenadas sus dos colas en las zonas próximas a las cabezas polares; por lo tanto, disminuyen la fluidez de la bicapa. En esta fluidez intervienen también la longitud de las cadenas alifáticas y su grado de saturación.

Funciones de la Membrana Plasmática

La membrana, por tanto, no es solo una estructura que sirve para mantener encerrada a la célula e impedir que escape el contenido de su citoplasma; también está dotada de una gran actividad y desempeña numerosas funciones, como por ejemplo:

1. Mantener una permeabilidad selectiva, mediante el control del paso de sustancias entre el exterior y el interior, función que será extensamente estudiada en el tema 9.
2. Producir, modular y conservar gradientes electroquímicos entre uno y otro lado de la membrana, como ocurre en la contracción muscular o en la transmisión del impulso nervioso.
3. Recibir y transmitir señales, como ocurre en las células sensitivas de los órganos de los sentidos y en las neuronas.
4. Controlar el desarrollo y la división celular, como veremos en el tema 8.
5. Permitir una disposición topológica adecuada de moléculas funcionalmente activas (antígenos de histoincompatibilidad, anticuerpos, etc.).
6. Delimitar compartimentos intracelulares.
7. Endocitosis y exocitosis: relacionada con la captación de partículas de gran tamaño y con la secreción de sustancias al exterior.

Citoesqueleto

Estructura del Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos que se extiende por el citoplasma de las células eucariotas, proporcionando soporte estructural y participando en diversas funciones celulares. Está compuesto principalmente por tres tipos de filamentos:

A. Microfilamentos

Son los componentes más abundantes del citoesqueleto y los de menor grosor (unos 7 nm o 70 Å). Forman una red de estructuras filamentosas que se reúnen de diversas formas según el tipo de célula y el estado funcional de esta. La estructura de estas redes está formada por filamentos de actina y de miosina. Unas 150-200 subunidades iguales de actina globular se disponen como cuentas de un rosario para formar la actina fibrilar; dos de estas cadenas se enrollan formando un filamento de actina.

Los filamentos de miosina, también llamados filamentos gruesos, están formados por haces de moléculas de miosina. La molécula de miosina posee una cabeza articulada con una región del cuello, articulada a su vez con una larga cola.

B. Filamentos Intermedios

Constituidos por proteínas filamentosas, con un grosor intermedio (unos 10 nm o 100 Å) entre los microfilamentos y los microtúbulos. Pueden ser de diversos tipos. Los más representativos son los neurofilamentos del axón de las neuronas y los tonofilamentos o filamentos de queratina que se encuentran en las células epiteliales.

C. Microtúbulos

Son tubos muy finos (unos 25 nm o 250 Å) que se presentan en todas las células eucariotas. Están formados por una proteína globular, la tubulina, compuesta por dos proteínas globulares unidas: la α-tubulina y la β-tubulina. Estos dímeros de tubulina se asocian para dar lugar a protofilamentos; estos se asocian para formar la pared del microtúbulo. La pared de un microtúbulo está formada por 13 protofilamentos de tubulina, y deja el centro del microtúbulo hueco.

Los microtúbulos se originan a partir del centro organizador de microtúbulos, que en las células animales se denomina material pericentriolar y en las vegetales, material birrefrigente del centrosoma.

Son los principales componentes del citoesqueleto y pueden encontrarse dispersos o bien formando parte de estructuras como: los cilios, los flagelos, el huso acromático y los centriolos.

Función del Citoesqueleto

La función del citoesqueleto es variada e indispensable para la célula:

1. Mantener la forma de la célula es la principal función del citoesqueleto.
2. Realizar el movimiento de la célula. Los microtúbulos forman los cilios y flagelos y, junto con los microfilamentos, participan en la emisión de pseudópodos en el movimiento ameboide y en la fagocitosis.
3. Organizar la distribución de los orgánulos celulares. Los microtúbulos permiten que ciertos orgánulos se desplacen y otros permanezcan inmóviles.
4. Formar el huso acromático, a partir de los microtúbulos.
5. Contracción muscular. Los filamentos de actina y de miosina son los principales componentes de las fibras musculares y los responsables de su contracción.