Estructura, Componentes y Dinámica de los Ecosistemas

Estructura de un Ecosistema

Ecología: Ciencia que estudia las relaciones de los organismos entre sí y con el medio en el que habitan.

Biosfera: Conjunto de todos los seres vivos que habitan en la Tierra y el espacio físico que ocupan.

Componentes de un Ecosistema

Organismo: Cada ser vivo individual.
Población: Conjunto de organismos de la misma especie que viven en una zona determinada (Hábitat: lugar físico donde vive una especie o comunidad).
Comunidad o Biocenosis: Conjunto de poblaciones de diferentes especies que conviven e interactúan en una zona determinada.
Biotopo: Conjunto de factores abióticos (físico-químicos) que caracterizan el hábitat donde vive la comunidad. Incluye el medio (agua, suelo, aire) y los factores ambientales (luz, temperatura, humedad, etc.).
Relaciones: Interacciones que se establecen entre los seres vivos (depredación, simbiosis, mutualismo, competencia, etc.) y entre estos y su biotopo.

Ecosistema: Sistema natural formado por el Biotopo + la Biocenosis + las Relaciones que se establecen entre ellos.

Tamaño y Límite de los Ecosistemas

El tamaño de los ecosistemas es muy variable. Pueden ser pequeños (como un árbol caído o el espacio debajo de una roca) o muy grandes (como un océano o la ecosfera, que abarca toda la Tierra).

Los ecosistemas pueden englobarse unos dentro de otros y ninguno está completamente aislado; siempre interaccionan con los ecosistemas que los rodean.

Ecotonos: Son las zonas de transición entre dos o más ecosistemas diferentes. Suelen estar determinadas por cambios más o menos bruscos en las características del biotopo y de las comunidades. Los límites son a menudo arbitrarios y para definirlos se pueden utilizar barreras geográficas, cambios en las formas vegetales dominantes, etc. Los ecotonos frecuentemente presentan especies de ambos ecosistemas adyacentes y, en ocasiones, especies propias exclusivas de esta zona de transición.

Clasificación de Ecosistemas

Se clasifican principalmente según el medio donde los seres vivos realizan sus funciones vitales:

Acuáticos: Pueden ser marinos (océanos, mares, marismas) o de agua dulce (ríos, lagos, charcas). Cada uno posee biotopos y biocenosis característicos.
Terrestres: Su distribución depende en gran medida de las condiciones climáticas. Se distinguen grandes zonas climáticas: fría (desde los polos hasta los círculos polares), templada (entre los círculos polares y los trópicos) y cálida (entre el trópico de Cáncer y el de Capricornio).

Bioma: Conjunto de ecosistemas terrestres característicos de una zona biogeográfica, definido por condiciones climáticas y geográficas similares que determinan un tipo particular de vegetación y fauna predominantes.

Factores Abióticos

Son las variables físico-químicas del medio que influyen en la vida y distribución de los seres vivos de un ecosistema. Estos factores determinan las características de los organismos que forman las biocenosis.

Adaptaciones: Características anatómicas, fisiológicas o de comportamiento que han desarrollado los seres vivos a lo largo de la evolución y que les permiten sobrevivir y reproducirse en el medio en el que habitan.

Factores Físicos

Temperatura: Influye en los procesos metabólicos.
- Ectotermos (Poiquilotermos): Su temperatura interna varía con la del medio ambiente (peces, anfibios, reptiles, invertebrados).
- Endotermos (Homeotermos): Mantienen su temperatura interna constante, independientemente de la del medio ambiente (aves, mamíferos).
Humedad: Cantidad de vapor de agua presente en el aire atmosférico o disponibilidad de agua en el suelo.
- Plantas Hidrófilas: Necesitan mucha humedad ambiental o vivir sumergidas.
- Plantas Mesófilas: Se desarrollan en condiciones intermedias de humedad.
- Plantas Xerófilas: Adaptadas a zonas con escasez de agua (aridez). Adaptaciones comunes: reducción del tamaño de las hojas, endurecimiento (esclerofilia), raíces extensas y profundas, tejidos de acumulación de agua (suculencia).
- Animales: Desarrollan adaptaciones para protegerse de la pérdida de agua, como cubiertas impermeables (escamas en reptiles, exoesqueleto en artrópodos) o glándulas mucosas que mantienen la piel húmeda (anfibios).
Luz: Fuente de energía primaria para la fotosíntesis e influye en los ritmos biológicos.
- Plantas umbrófilas: Crecen mejor en zonas de sombra.
- Plantas heliófilas: Requieren alta intensidad lumínica y crecen mejor en zonas muy soleadas.
Presión: Especialmente importante en medios acuáticos (presión hidrostática) y en grandes altitudes (presión atmosférica).
- Animales que viven en zonas elevadas tienen mecanismos adaptativos para aprovechar eficientemente el oxígeno disponible.
- Muchos peces óseos poseen una vejiga natatoria que les permite ajustar su flotabilidad y adaptarse a diferentes presiones. Otros peces, especialmente los de grandes profundidades, suelen ser planos y carecer de vejiga natatoria.

Factores Químicos

Salinidad: Cantidad de sales disueltas en el agua. Es alta en mares y océanos (aguas saladas) y baja en ríos y lagos (aguas dulces). Los organismos presentan adaptaciones para regular su equilibrio hídrico (osmorregulación) en función de la salinidad del medio.
pH: Medida de la acidez o alcalinidad del agua o del suelo.
Gases disueltos: Concentración de oxígeno, dióxido de carbono, etc., en el agua o el aire.

Límites de Tolerancia y Factores Limitantes

Cada especie tiene un rango de tolerancia para cada factor abiótico.

Zona de tolerancia: Rango de valores de un factor ambiental dentro del cual una especie puede sobrevivir.
Límites de tolerancia: Valores máximos y mínimos del factor que la especie puede soportar. Por encima o por debajo de estos límites, la supervivencia es difícil o imposible, y la población puede desaparecer.
Zona óptima: Rango de valores dentro de la zona de tolerancia en el que la especie presenta su máximo crecimiento, tasa de reproducción y supervivencia.

Según la amplitud de su rango de tolerancia:

Organismos eurioicos: Pueden vivir entre márgenes muy amplios de un determinado factor ambiental (curvas de tolerancia anchas). Son generalistas.
Organismos estenoicos: Solo pueden vivir dentro de un rango estrecho de valores de un factor ambiental (curvas de tolerancia estrechas). Son especialistas.

Un factor limitante es aquel factor ambiental (abiótico o biótico) que, por encontrarse en niveles deficientes o excesivos respecto al óptimo de una especie, restringe su crecimiento, abundancia o distribución.

Hábitat y Nicho Ecológico

Hábitat: Es el lugar físico donde vive un organismo o una comunidad, el área o ambiente natural donde podemos encontrarlo. Cada hábitat se caracteriza por un conjunto de factores abióticos y bióticos específicos. Es la «dirección» de la especie.
Nicho ecológico: No se refiere solo a un espacio físico, sino al papel funcional que una especie desempeña dentro del ecosistema. Incluye su modo de vida, su posición en las cadenas tróficas, los recursos que utiliza, sus interacciones con otras especies y su rango de tolerancia a los factores ambientales. Es la «profesión» u «oficio» de la especie en el ecosistema.

Relaciones Bióticas

Son las interacciones que se establecen entre los organismos de la biocenosis.

Relaciones Intraespecíficas

Ocurren entre individuos de la misma especie.

Familiar: Se establecen entre individuos emparentados con fines reproductivos y de cuidado de la prole. Pueden ser monógamas (una pareja estable) o polígamas (un macho con varias hembras, o viceversa).
Gregarias: Grupos de individuos no necesariamente emparentados que se reúnen durante un tiempo determinado para obtener un beneficio mutuo (alimentarse, defenderse, migrar). Ejemplos: bandadas de aves, bancos de peces, manadas de mamíferos.
Coloniales: Agrupaciones de individuos que provienen de un progenitor común por reproducción asexual y permanecen físicamente unidos entre sí. Puede existir cierta especialización y reparto de funciones. Ejemplos: corales (pólipos).
Sociales o Estatales: Grupos organizados de individuos con una jerarquía establecida y reparto de funciones (especialización del trabajo). Los individuos suelen presentar diferencias anatómicas y fisiológicas (castas). Ejemplos: abejas, hormigas, termitas.
Competencia Intraespecífica: Ocurre cuando individuos de la misma especie compiten por los mismos recursos limitados (alimento, territorio, pareja, luz, etc.).

Relaciones Interespecíficas

Se establecen entre individuos de diferentes especies.

Competencia Interespecífica: Ocurre cuando individuos de distintas especies utilizan el mismo recurso limitado (alimento, agua, espacio, luz). Generalmente, una especie resulta más eficiente y puede desplazar a la otra (exclusión competitiva) o ambas coexisten modificando sus nichos ecológicos.
Depredación: Un organismo (depredador) mata y consume a otro (presa) para alimentarse.
Parasitismo: Un organismo (parásito) vive a expensas de otro (hospedador), alimentándose de él y causándole un perjuicio, pero generalmente sin llegar a matarlo a corto plazo (ya que la muerte del hospedador a menudo implica la muerte del parásito). Pueden ser ectoparásitos (viven en el exterior del hospedador, como pulgas o garrapatas) o endoparásitos (viven en el interior del hospedador, como la tenia).
Mutualismo: Ambas especies interactuantes obtienen un beneficio mutuo. La asociación no es necesariamente permanente ni obligatoria para la supervivencia de ambas. Ejemplo: polinización de flores por insectos. Cuando la relación es tan estrecha que las especies no pueden vivir la una sin la otra, se habla de Simbiosis. Ejemplo clásico: líquenes (asociación entre un hongo y un alga o cianobacteria).
Inquilinismo: Una especie (inquilino) encuentra refugio o cobijo en una estructura o en el cuerpo de otra especie (hospedador), sin causarle daño ni beneficio aparente. Ejemplo: el pez aguja viviendo dentro de pepinos de mar, o una ardilla anidando en el hueco de un árbol.
Comensalismo: Una especie (comensal) se beneficia de otra especie (hospedador) sin afectarla (ni perjudicarla ni beneficiarla). A menudo, el comensal se alimenta de los restos de comida o desechos del hospedador. Ejemplo: los buitres alimentándose de las sobras dejadas por un depredador.

Las Poblaciones en los Ecosistemas

Población: Conjunto de organismos de la misma especie que viven en una zona determinada (hábitat) y que pueden reproducirse entre sí, compartiendo un acervo genético común.

El crecimiento de las poblaciones se puede representar mediante curvas:

Curva de crecimiento Exponencial o en «J»: Se da teóricamente en poblaciones con recursos ilimitados y sin factores que frenen su crecimiento. La tasa de crecimiento es constante y la población aumenta exponencialmente. En la naturaleza, esta fase puede darse al inicio de la colonización de un nuevo ambiente, pero no es sostenible a largo plazo.
Curva de crecimiento Logística o Sigmoidea o en «S»: Refleja el crecimiento de una población en un medio con recursos limitados. Inicialmente, el crecimiento es lento, luego se acelera (fase exponencial), pero a medida que la población se acerca al límite de recursos del ambiente, la tasa de crecimiento disminuye hasta que la población se estabiliza en torno a un valor máximo sostenible.

Capacidad de carga (K): Es el tamaño máximo de población de una especie que un ecosistema determinado puede soportar de manera indefinida, dados los recursos disponibles (alimento, agua, espacio, etc.) y los servicios del ecosistema.

Relaciones Alimentarias (Niveles Tróficos)

Describen cómo fluye la energía y la materia a través de un ecosistema.

Productores: Organismos autótrofos, principalmente plantas, algas y algunas bacterias (fotosintetizadoras o quimiosintetizadoras), capaces de sintetizar materia orgánica (su propio alimento) a partir de materia inorgánica (CO2, agua, sales minerales), utilizando una fuente de energía externa (luz solar o energía química). Son la base de la mayoría de las cadenas alimentarias.
Consumidores: Organismos heterótrofos, que obtienen la materia y energía alimentándose de otros seres vivos, ya que son incapaces de elaborar su propio alimento a partir de materia inorgánica.
- Consumidores primarios: Herbívoros, se alimentan directamente de los productores.
- Consumidores secundarios: Carnívoros u omnívoros, se alimentan de los consumidores primarios.
- Consumidores terciarios: Carnívoros u omnívoros que se alimentan de consumidores secundarios. Pueden existir niveles superiores (consumidores cuaternarios, etc.).
Descomponedores: Organismos heterótrofos, principalmente bacterias y hongos, que se alimentan de materia orgánica muerta (cadáveres, excrementos, restos vegetales). Descomponen esta materia orgánica compleja en materia inorgánica simple (sales minerales, CO2, agua), que es liberada al medio y puede ser utilizada de nuevo por los productores, cerrando así el ciclo de la materia.

Cadenas y Redes Tróficas

Cadenas tróficas: Representación lineal y simplificada de las relaciones alimentarias en un ecosistema. Muestra una secuencia de organismos donde cada uno es comido por el siguiente nivel. Las flechas indican la dirección del flujo de energía y materia (quién es comido por quién). Ejemplo: Planta -> Saltamontes -> Rana -> Serpiente -> Águila.
Redes tróficas: Representación más realista y compleja de las relaciones alimentarias en un ecosistema. Están formadas por la interconexión de múltiples cadenas tróficas, ya que la mayoría de las especies consumen más de un tipo de alimento y, a su vez, son consumidas por varios tipos de depredadores.

Pirámides Tróficas (Ecológicas)

Son representaciones gráficas de la estructura trófica de un ecosistema. Cada barra o escalón representa un nivel trófico, y su tamaño es proporcional a la característica que se mide (número de individuos, biomasa o energía).

Tipos de Pirámides

Pirámides de Números: Cada barra representa el número de individuos presentes en cada nivel trófico por unidad de superficie o volumen. Generalmente, el número de individuos disminuye a medida que se asciende en la pirámide (muchos productores, menos herbívoros, aún menos carnívoros). Sin embargo, pueden estar invertidas o parcialmente invertidas si los productores son muy grandes (ej. un solo árbol que alimenta a muchos insectos) o si los parásitos son considerados.
Limitación: La información puede ser poco útil para comparar ecosistemas o la importancia real de los organismos (un elefante cuenta igual que una hormiga).
Pirámides de Biomasa: Representa la cantidad total de materia orgánica (biomasa) presente en cada nivel trófico en un momento determinado. La biomasa se suele medir en gramos o kilogramos de materia orgánica seca por unidad de superficie (g/m²) o volumen (g/m³). Generalmente, la biomasa disminuye en cada nivel trófico superior. Sin embargo, en algunos ecosistemas acuáticos, pueden presentarse pirámides de biomasa invertidas de forma temporal. Esto ocurre cuando los productores (fitoplancton) tienen una tasa de reproducción muy alta y un ciclo de vida corto, lo que permite que una biomasa relativamente pequeña sostenga una biomasa mayor de consumidores primarios (zooplancton) en un momento dado.
Pirámide de Energía: Representa la cantidad de energía almacenada en la biomasa de cada nivel trófico y que está disponible para ser transferida al nivel trófico superior, por unidad de tiempo. Se expresan en unidades de energía por unidad de superficie o volumen y por unidad de tiempo (ej. kcal/m²/año). Estas pirámides nunca son invertidas, ya que la energía se pierde en cada transferencia entre niveles tróficos (debido a la respiración, el movimiento, el calor, etc.), de acuerdo con la segunda ley de la termodinámica. Solo una fracción de la energía de un nivel (aproximadamente el 10%, conocido como la «regla del 10%») pasa al siguiente nivel. Son las pirámides que aportan la información más completa sobre el funcionamiento del ecosistema.

Flujo de Energía y Ciclo de la Materia

Flujo de Energía

La principal fuente de energía para la mayoría de los ecosistemas es el Sol. Los organismos productores autótrofos (plantas, algas, bacterias fotosintéticas) capturan una parte de la energía luminosa y la transforman, mediante la fotosíntesis, en energía química almacenada en los enlaces de las moléculas orgánicas que producen.

La energía que atraviesa un ecosistema sigue un flujo unidireccional: entra en forma de luz, es transformada y transferida a través de los niveles tróficos, y finalmente se disipa en forma de calor en cada transferencia, no pudiendo ser reutilizada por los organismos.

Los organismos de cada nivel trófico utilizan gran parte de la energía que adquieren para sus propios procesos vitales (respiración celular, crecimiento, movimiento, reproducción). Como resultado, solo una pequeña fracción (aproximadamente el 10%) de la energía de un nivel trófico está disponible para ser transferida al siguiente nivel. Por ello, la cantidad de energía disponible disminuye drásticamente en cada eslabón sucesivo de la cadena trófica.

Ciclo de la Materia

A diferencia de la energía, la materia en un ecosistema sigue un ciclo cerrado (es cíclica). Los elementos químicos esenciales para la vida (bioelementos) no se pierden, sino que se reciclan continuamente.

La materia orgánica contenida en los restos de organismos (cadáveres, excrementos, hojas caídas) es transformada por los descomponedores (bacterias y hongos) en materia inorgánica simple (nutrientes minerales, CO2, agua). Esta materia inorgánica es liberada al medio (suelo, agua, atmósfera) y puede ser absorbida y utilizada de nuevo por los organismos autótrofos (productores) para fabricar nueva materia orgánica. Esta materia orgánica servirá de alimento a los heterótrofos (consumidores). Finalmente, cuando autótrofos y heterótrofos mueren, sus restos son descompuestos y el ciclo comienza otra vez.

Ciclos Biogeoquímicos

Son las rutas y transformaciones que siguen los elementos químicos esenciales (bioelementos) a través de los componentes bióticos (organismos vivos) y abióticos (atmósfera, hidrosfera, litosfera) de la Tierra.

Los organismos productores incorporan estos bioelementos del medio (aire, agua, suelo) para formar su materia orgánica. Los bioelementos pasan de unos organismos a otros a través de las cadenas tróficas, hasta que finalmente, por descomposición o procesos geológicos, vuelven al medio abiótico, quedando disponibles para ser reutilizados.

El tiempo de permanencia de cada bioelemento en cada componente del ecosistema (reservorio) es variable.

Estos ciclos tienden a mantenerse en equilibrio, pero las actividades humanas pueden alterarlos, ocasionando la apertura o aceleración de los mismos, con consecuencias ambientales significativas (ej. aumento del CO2 atmosférico, eutrofización por exceso de nitrógeno).

Ciclo del Carbono

El carbono es el elemento fundamental de la materia viva, formando el esqueleto de las moléculas orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos). Se encuentra principalmente en la atmósfera (en forma de CO2), en la hidrosfera (disuelto en el agua como CO2, bicarbonato o carbonato) y en la litosfera (formando rocas carbonatadas como la caliza, y en combustibles fósiles como carbón y petróleo).

Procesos clave:

Fotosíntesis: Los organismos productores (plantas, algas, cianobacterias) captan el CO2 de la atmósfera o el disuelto en el agua y lo utilizan para sintetizar materia orgánica.
Respiración celular: Todos los seres vivos (productores, consumidores, descomponedores) respiran, utilizando materia orgánica y liberando CO2 a la atmósfera o hidrosfera.
Descomposición: Las bacterias y hongos descomponen los excrementos y los restos orgánicos de los seres vivos muertos, liberando CO2 durante el proceso.
Sedimentación y Fosilización: Parte de los restos orgánicos pueden quedar enterrados por sedimentos y, bajo ciertas condiciones a lo largo de millones de años, transformarse en combustibles fósiles (carbón, petróleo, gas natural) o formar rocas carbonatadas. El carbono queda almacenado fuera del ciclo activo durante largos periodos.
Combustión: La quema de combustibles fósiles por actividades humanas (industria, transporte), así como los incendios forestales, liberan grandes cantidades de CO2 a la atmósfera, alterando el ciclo natural. La erosión de rocas calizas también devuelve CO2 lentamente.

Ciclo del Nitrógeno

El nitrógeno es un componente esencial de las proteínas y los ácidos nucleicos. Aunque es el gas más abundante en la atmósfera (N2), la mayoría de los seres vivos no pueden asimilarlo directamente en esta forma.

Transformaciones clave en el ciclo:

Fijación del nitrógeno: Conversión del N2 atmosférico en compuestos nitrogenados asimilables por las plantas (amoniaco NH3 o amonio NH4+). Este proceso es realizado principalmente por ciertas bacterias (bacterias fijadoras de nitrógeno), algunas de las cuales viven libres en el suelo y otras en simbiosis en las raíces de plantas leguminosas (formando nódulos). También ocurre por procesos atmosféricos (descargas eléctricas) e industriales (producción de fertilizantes).
Amonificación: Los microorganismos descomponedores (bacterias y hongos) transforman el nitrógeno orgánico de los restos muertos y excrementos en amoniaco (NH3), que en el suelo se convierte rápidamente en ion amonio (NH4+).
Nitrificación: Proceso realizado por bacterias nitrificantes en el suelo, que ocurre en dos pasos: primero, convierten el amonio (NH4+) en nitritos (NO2-), y luego, otras bacterias convierten los nitritos en nitratos (NO3-). Los nitratos son la forma de nitrógeno preferentemente absorbida por las plantas.
Asimilación: Las plantas absorben el amonio y los nitratos del suelo a través de sus raíces y los utilizan para sintetizar sus propias proteínas y ácidos nucleicos. A través de la alimentación, el nitrógeno pasa del nivel de los productores a los consumidores.
Desnitrificación: Proceso realizado por bacterias desnitrificantes en condiciones anaerobias (falta de oxígeno) en el suelo. Estas bacterias convierten los nitratos (NO3-) de nuevo en nitrógeno gaseoso (N2), que vuelve a la atmósfera, cerrando el ciclo. Este proceso representa una pérdida de nitrógeno útil para los ecosistemas terrestres.

Evolución de los Ecosistemas: Sucesión Ecológica

Los ecosistemas no son estáticos, sino dinámicos: experimentan cambios graduales en su estructura y composición a lo largo del tiempo. Este proceso de cambio ordenado y direccional se denomina sucesión ecológica.

La sucesión ecológica es un proceso generalmente lento y continuo, impulsado por las interacciones entre los organismos y su ambiente. Las especies que van poblando el medio lo modifican, creando condiciones que pueden favorecer la llegada de nuevas especies y la desaparición de otras.

Durante la sucesión, generalmente se produce un incremento de:

Diversidad de organismos: Aumenta el número de especies (riqueza) y la variedad de formas de vida. Hay sustituciones de especies a lo largo del tiempo y un mayor número de nichos ecológicos disponibles.
Complejidad del ecosistema: Aumenta el número y la complejidad de las relaciones entre los organismos (cadenas y redes tróficas más intrincadas, más relaciones interespecíficas).
Biomasa total: Las especies iniciales suelen ser pequeñas y de crecimiento rápido, siendo reemplazadas gradualmente por otras de mayor tamaño, biomasa y longevidad.
Estabilidad y Resistencia: Aumenta la capacidad del ecosistema para resistir perturbaciones y mantener su estructura y funcionamiento (mayor homeostasis y mecanismos de autorregulación).

Tipos de Sucesión

Sucesión Primaria: Ocurre en un área que previamente no había sido colonizada por organismos y donde no existe suelo formado. Comienza sobre sustratos desnudos, como roca volcánica recién enfriada, dunas de arena, glaciares en retroceso, o un lago o delta recién formado.
Sucesión Secundaria: Se desarrolla en una zona donde existía previamente una comunidad biológica, pero que ha sido eliminada o alterada drásticamente por una perturbación (incendio, tala, inundación, abandono de cultivos). El suelo ya está presente, lo que permite que la recuperación sea generalmente más rápida que en la sucesión primaria.

La tendencia natural de una sucesión ecológica es alcanzar una etapa de relativa estabilidad llamada clímax. El clímax representa el estadio final (o muy avanzado) en la sucesión, donde los cambios son mucho más lentos y la comunidad está en un equilibrio dinámico con las condiciones ambientales locales. En esta etapa, la biomasa, la diversidad y la complejidad suelen ser máximas, aunque factores limitantes (clima, tipo de suelo) impiden que la biomasa continúe creciendo indefinidamente.

Un proceso inverso a la sucesión, que implica una simplificación del ecosistema y una pérdida de biomasa y diversidad debido a perturbaciones continuas o intensas (a menudo de origen humano), se denomina regresión ecológica.

Ejemplo: Sucesión Primaria en una Isla Volcánica

Etapa Inicial o de Constitución:
La sucesión comienza con el establecimiento de especies pioneras u oportunistas en la roca volcánica desnuda. Estas suelen ser organismos de estructura sencilla, muy resistentes, con alta capacidad de dispersión y reproducción rápida (estrategas de la r), como líquenes y musgos. Estos organismos contribuyen a la meteorización de la roca madre y a la formación inicial de un suelo incipiente al acumular materia orgánica.
Etapa Intermedia o de Maduración:
A medida que se forma una capa de suelo, aunque sea delgada, pueden establecerse especies herbáceas anuales y perennes. Sus raíces ayudan a estabilizar el suelo y aportan más materia orgánica, enriqueciéndolo. Esto permite la llegada de pequeños animales (insectos, gusanos). Conforme el suelo se desarrolla en profundidad y fertilidad, pueden crecer arbustos y árboles de pequeño porte y crecimiento rápido. El biotopo se va modificando (más sombra, mayor humedad), lo que permite la colonización por nuevas especies animales y vegetales más complejas, mientras que algunas de las pioneras pueden desaparecer al no poder competir.
Etapa de Clímax:
Finalmente, si las condiciones lo permiten, los matorrales y árboles pioneros pueden ser reemplazados por especies arbóreas de crecimiento más lento y mayor longevidad, que forman un bosque maduro. Se desarrollan especies especialistas (estrategas de la K), aquellas con nichos ecológicos más restringidos, tasas de reproducción más bajas y mayor eficiencia en el uso de los recursos. Estas especies prosperan en condiciones estables y de equilibrio. La biodiversidad alcanza su punto máximo (o cercano al máximo), y el ecosistema llega a la etapa de clímax, caracterizada por una máxima estabilidad, eficiencia en el reciclaje de nutrientes y resistencia a las perturbaciones menores.