T.13: Anabolismo

1) Clasificación de los organismos según su forma de nutrición

Los organismos se pueden clasificar según su forma de nutrición en función de diferentes criterios:

A) Fuente de carbono

Dependiendo de la fuente de carbono que utilizan para construir el esqueleto carbonado de sus biomoléculas, los organismos se clasifican en:

• Autótrofos: si asimilan el CO₂ ambiental.
• Heterótrofos: si utilizan como materia prima moléculas orgánicas sencillas.

B) Fuente de hidrógeno

Según la fuente de hidrógeno que requieren para reducir moléculas, los organismos son:

• Litótrofos: si el hidrógeno procede de sustancias inorgánicas (H₂O, H₂S).
• Organótrofos: si precisan de moléculas más complejas.

C) Fuente de energía

Según la fuente de energía que utilizan para llevar a cabo la reducción de moléculas, se distinguen:

• Fotótrofos: si aprovechan la luz directamente.
• Quimiótrofos: si solo pueden servirse de energía química.

D) Aceptor último de electrones

Según el aceptor último de los electrones, que permite la oxidación del aceptor anterior y la liberación de energía para la síntesis de biomoléculas, se clasifican en:

• Aerobios: si el oxígeno es el aceptor último.
• Anaerobios: si es otra sustancia la que finalmente recibe los electrones.

E) Otros nutrientes

Todos los organismos necesitan un suministro ambiental de agua, sales minerales y nitrógeno.

2) Fotosíntesis (I). Pigmentos y fotosistemas

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las células capturan la energía luminosa del sol y la transforman en energía química, la única energía útil para cualquier ruta metabólica. Esta energía se utiliza para la síntesis de moléculas y la que no se utiliza se almacena en moléculas energéticas. El proceso se realiza en los cloroplastos.

2.1) Pigmentos fotosintéticos

Para que la energía de la luz sea útil para los seres vivos, debe ser capturada por moléculas capaces de absorberla. Estas sustancias se llaman pigmentos y se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos. Contienen un cromóforo, un grupo químico capaz de absorber la luz de distintas longitudes de onda del espectro visible. Los principales pigmentos fotosintéticos son:

• Clorofilas (a y b)
• Xantofilas
• Carotenoides

La molécula de clorofila consta de dos regiones:

• Un anillo de porfirina, que contiene magnesio y se encarga de absorber la luz.
• Una cadena fitol, derivada de una cadena isoprenoide, que mantiene a la clorofila unida a la membrana tilacoidal.

Los enlaces dobles alternativos en el anillo de porfirina permiten la deslocalización de los electrones, que forman una nube alrededor de dicho anillo. La absorción de luz provoca una redistribución de la densidad de electrones, favoreciendo la pérdida de un electrón hacia un aceptor adecuado.

Los pigmentos fotosintéticos, al captar los fotones, pasan a un estado excitado. Al volver a su estado inicial, ceden una energía capaz de excitar a una molécula contigua. Como hay varias moléculas de pigmentos, se pueden captar muchas longitudes de onda y la excitación va pasando de una molécula a otra. Una molécula excitada es aquella que ha sufrido un cambio en la distribución de sus electrones después de recibir energía. Si vuelve a su estado original, desprenderá menor cantidad de energía de la que absorbió para excitarse.

2.2) Fotosistemas

Los cloroplastos contienen muchas más moléculas de clorofila de las requeridas para la fotosíntesis, lo que significa que actúan juntas, como una unidad fotosintética o fotosistema. En un fotosistema:

• La clorofila del centro de reacción (2 clorofilas) actúa transfiriendo electrones a un aceptor (cadena de transporte electrónico) de la membrana tilacoidal.
• Las demás moléculas forman una antena que atrapa fotones de distintas longitudes de onda. Al captar un fotón se excitan, y esta energía se transfiere a una molécula cercana mediante un proceso llamado resonancia, y finalmente se transfiere al centro de reacción.

2.3) Tipos de fotosistemas

Existen dos tipos de fotosistemas, ambos ubicados estratégicamente y acoplados en la membrana de los tilacoides y laminillas estromaticas:

A) Fotosistema I (PSI)

Se localiza en las membranas de los tilacoides no apilados en contacto con el estroma. El centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a llamadas P700, que tienen su punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm.

B) Fotosistema II (PSII)

Se encuentra en los grana. Contiene dos moléculas de clorofila a denominadas P680, que tienen su máxima absorción a una longitud de onda de 680 nm.

Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales se absorbe simultáneamente energía en los pigmentos antena de ambos fotosistemas. Los electrones liberados por los dos centros de reacción son transferidos a un aceptor primario de electrones. De esta manera, estos dos centros de reacción, con un electrón menos, pasan a estar oxidados (con carga neta positiva), atraen electrones y se inicia el flujo electrónico.

2.4) Generalidades de la fotosíntesis

La fotosíntesis consta de dos fases:

A) Fase lumínica

Conjunto de reacciones dependientes de la luz, que tienen lugar en las membranas tilacoidales. Los electrones liberados tras la incidencia de los fotones sobre los fotosistemas se utilizan para reducir NADP⁺ a NADPH a través de la cadena transportadora de electrones. La energía de estos electrones se utiliza en la síntesis de ATP (fotofosforilación).

B) Fase oscura

Conjunto de reacciones independientes de la luz, que tienen lugar en el estroma. En ellas se aprovecha la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) para asimilar y reducir el carbono del CO₂, y obtener biomoléculas exclusivas de los seres vivos mediante un proceso de fijación del carbono.

3) Fotosíntesis (II). Fase lumínica

La fase lumínica de la fotosíntesis ocurre en los cloroplastos, concretamente en la membrana de los tilacoides, donde se encuentran las moléculas de clorofila agrupadas formando los fotosistemas y el resto de los complejos que participan en captar la energía lumínica.

3.1) Transporte de electrones

Los dos fotosistemas son excitados por la luz, pero no están en el mismo nivel de potencial de reducción:

• El P680 del PSII sin activar posee un potencial de reducción de +1,0V, inferior al del agua (+0,8V).
• El P700 del PSI sin activar posee un potencial de +0,43V.
• El NADP⁺ tiene un potencial de -0,32V.

El salto energético que realizan los electrones del agua para que los acepte el NADP⁺ es enorme. La energía necesaria proviene de la luz.

El denominado esquema en Z es un proceso en el que los fotosistemas actúan en serie desde el PSII activado hasta el PSI sin activar, y desde el PSI activado hasta el NADP⁺. Las dos cadenas redox son muy similares a la de la mitocondria, aunque las moléculas transportadas son diferentes.

3.2) Fotofosforilación no cíclica

La disposición de los pigmentos, complejos proteicos, fotosistemas I y II, transportadores de electrones de ambas cadenas de transporte electrónico y las enzimas necesarias, como la ATP-sintetasa, mantienen una disposición concreta en la membrana tilacoidal, que hace posible la síntesis de ATP. El mecanismo de síntesis de ATP es similar al presentado en la mitocondria; depende de la existencia, en la cara estromática de la membrana tilacoidal, de un complejo enzimático, semejante a las partículas F₀F₁ de las crestas mitocondriales. El bombeo de protones al interior del tilacoide, que lo realizan varios complejos proteicos que intervienen en la fase lumínica, genera un gradiente electroquímico que crea la fuerza protomotriz necesaria para la síntesis de ATP. Como la energía procede en último término de la luz, este proceso recibe el nombre de fotofosforilación.

3.3) Fotofosforilación cíclica

La fosforilación cíclica es independiente del PSII. El proceso se inicia con la absorción de energía por parte del PSI y la transferencia del electrón a la ferredoxina. Esta cede los electrones al citocromo b₆f, con lo cual se cicla el proceso. En este caso, como el PSII no se ve involucrado, ni se reduce el NADPH ni se rompen moléculas de agua, solo hay bombeo de protones, y por tanto se acumula energía que se utilizará para la formación de ATP.

4) Fotosíntesis (III). Fase oscura

En esta fase se utiliza la energía obtenida en la fase lumínica para reducir el carbono y sintetizar glúcidos sencillos. Las reacciones de esta fase son independientes de la luz, y conducen a la reducción del carbono en el estroma del cloroplasto gracias a una serie de reacciones cíclicas, que reciben el nombre de ciclo de Calvin.

4.1) El ciclo de Calvin o vía C₃

El ciclo de Calvin consta de las siguientes etapas:

1. Fijación del CO₂: El compuesto inicial del ciclo de Calvin es un glúcido de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP), al que se une una molécula de CO₂. El compuesto formado se escinde rápidamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Este proceso tiene lugar gracias a la enzima ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa, más conocida como rubisco. Por cada tres moléculas de CO₂ que se fijan se forman seis moléculas de 3-PGA.
2. Reducción del 3-PGA: Las seis moléculas de 3-PGA se fosforilan, dando lugar a seis moléculas de ácido 1,3-bifosfoglicérico (1,3-BPG), en una reacción que requiere energía suministrada por seis ATP. El 1,3-BPG se reduce en una reacción en la que los electrones son suministrados por seis moléculas de NADPH, para formar seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (G3P).
3. Regeneración de la RuBP: Cinco de las seis moléculas de G3P se utilizan para regenerar las tres moléculas de RuBP iniciales. La sexta molécula de G3P se considera el producto neto de la fotosíntesis y se utiliza para sintetizar glucosa y otros azúcares.

4.2) Balance energético

El balance energético del ciclo de Calvin es el siguiente:

6 CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H⁺ → 1 Glucosa + 18 ADP + 18 P_i + 12 NADP⁺

4.3) Fotorrespiración

Cuando hay mucho O₂ y poco CO₂ en el ambiente, la rubisco actúa como oxigenasa, fijando O₂ en la ribulosa. Después de una serie de pasos intermedios se desprende CO₂. Este proceso, denominado fotorrespiración, ocurre durante el día, capturando O₂ y desprendiendo CO₂, pero no va acompañado de fosforilación oxidativa, es decir, no tiene nada que ver con la respiración celular.

4.4) La vía C₄

Las plantas C₄ se denominan así porque el primer intermediario de su metabolismo es un compuesto de cuatro átomos de carbono (ácido oxalacético). El proceso consiste en una fijación provisional del CO₂ en las células del mesófilo, para luego transportarlo a las células del haz, donde tiene lugar la vía C₃. Esta estrategia les permite a las plantas C₄ realizar la fotosíntesis de manera más eficiente en ambientes cálidos y secos, donde la fotorrespiración sería un problema mayor.

5) Factores que influyen en la fotosíntesis

El rendimiento de la fotosíntesis se puede medir en función de la concentración de CO₂ asimilado por unidad de tiempo. Los principales factores que condicionan el rendimiento fotosintético son:

• Concentración de CO₂ ambiental: Su aumento incrementa el rendimiento de la fotosíntesis, hasta alcanzar un valor de asimilación máximo, específico para cada organismo, a partir del cual el rendimiento se estabiliza.
• Concentración de O₂ ambiental: Al aumentar, disminuye significativamente la eficacia de la fotosíntesis. Se debe a la competencia que existe entre el O₂ y el CO₂ para unirse a la Rubisco, favoreciendo la fotorrespiración.
• Humedad: Al disminuir el grado de humedad disminuye sensiblemente la fotosíntesis, ya que se cierran los estomas para evitar pérdidas de agua, reduciéndose la asimilación de CO₂.
• Temperatura: El rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta alcanzar un punto máximo, a partir del cual va disminuyendo. Este punto se corresponde con la temperatura óptima de la actividad enzimática. Por encima y por debajo de él la actividad se reduce notablemente.
• Intensidad luminosa: Si es relativamente baja, la fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz, pero si esta intensidad va aumentando, el rendimiento se estabiliza según las características óptimas de los pigmentos de cada especie.
• Tipo de luz: El rendimiento óptimo se obtiene con una luz roja o azul. Con luz roja de 680 nm se absorbe bastante energía. Cuando la longitud de onda disminuye a 400 nm, hay una mayor absorción de energía. Cuando la longitud de onda aumenta por encima de 680 nm, no actúa el PSII, por lo que disminuye el rendimiento al no tener lugar la fase oscura de la fotosíntesis.

6) Quimiosíntesis

La quimiosíntesis es la nutrición autótrofa que no depende de la luz, sino de la energía química que se desprende en una oxidación que realiza el propio organismo, tomando como sustrato sustancias inorgánicas sencillas. Estos organismos pueden asimilar el CO₂ del medio como fuente de carbono para sintetizar sus propias moléculas. La quimiosíntesis se da exclusivamente en bacterias. Los organismos quimiolitótrofos se pueden clasificar según el tipo de quimiosíntesis que realizan:

6.1) Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno

Están ampliamente distribuidas en suelos y aguas. Se distinguen dos grupos principales:

• Nitrosomas: Oxidan el ión amonio a ión nitrito: 2 NH₄⁺ + 3 O₂ → 2 NO₂^– + 4 H⁺ + 2 H₂O
• Nitrobacter: Completan la oxidación de nitritos a nitratos: 2 NO₂^– + O₂ → 2 NO₃^–

Ambos tipos de bacterias se complementan, y por eso tienen el mismo hábitat. De ambas depende que se cierre el ciclo del nitrógeno. Contribuyen a que los suelos sean ricos en nitrato, compuesto que pueden asimilar las plantas por las raíces para sintetizar sus propios aminoácidos.

6.2) Bacterias quimiosintéticas del azufre

A este grupo pertenecen las tiobacterias y las bacterias sulfurosas, que son quimiolitótrofos no fotosintéticos. Como sustrato oxidable emplean azufre elemental, sulfuro de hidrógeno o tiosulfato. El producto resultante es ácido sulfúrico, que da un elevado grado de acidez a los suelos. La capacidad de acidificación de las tiobacterias se aprovecha para desalcalinizar suelos excesivamente calcáreos.

6.3) Bacterias quimiosintéticas del hierro

Aprovechan la energía de oxidación de hierro ferroso (Fe²⁺) a férrico (Fe³⁺).

6.4) Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno

Son bacterias capaces de emplear la oxidación del H₂ como fuente de energía. En este grupo hay especies que pueden actuar compuestos orgánicos como fuente de carbono, además del CO₂, luego son autótrofos facultativos.

7) Otras rutas metabólicas

7.1) Síntesis de aminoácidos

Los animales y muchos microorganismos no son capaces de sintetizar todos los aminoácidos que necesitan. Los aminoácidos que un organismo no puede sintetizar por sí mismo y debe obtener de la dieta se denominan aminoácidos esenciales. Cuando un organismo necesita recibir determinadas biomoléculas ya sintetizadas, se denomina auxótrofo para esas moléculas.

7.2) Origen del grupo amino

La síntesis de aminoácidos requiere una fuente suministradora de nitrógeno. El N₂ es un gas muy abundante en la atmósfera, pero en esta forma sólo puede ser utilizado por bacterias fijadoras del nitrógeno, que lo reducen a amoníaco (NH₃). Las plantas y muchos microorganismos utilizan el nitrato del suelo, o el amoníaco, como fuente de nitrógeno. Al absorber nitrato por las raíces, lo reducen a amoníaco, incorporándose a ácido α-cetoglutárico. Este se va a transformar en ácido glutámico, que es el primer aminoácido sintetizado. Tras varias desaminaciones y transaminaciones se obtienen el resto de aminoácidos.

7.3) Origen del esqueleto carbonado de los aminoácidos

El ácido glutámico suele ser donante del grupo amino para formar los demás aminoácidos, pero el esqueleto carbonado procede de precursores sencillos, entre los que se encuentran algunos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs.

7.4) Gluconeogénesis

La gluconeogénesis es la ruta metabólica que permite la síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos, como el ácido láctico, aminoácidos o algún metabolito del ciclo de Krebs. Esta ruta es fundamental para mantener los niveles de glucosa en sangre durante el ayuno o el ejercicio intenso, cuando las reservas de glucógeno hepático y muscular se agotan. La gluconeogénesis ocurre principalmente en el hígado y, en menor medida, en la corteza renal.

El proceso no sigue en todo momento el proceso inverso de la glucólisis. Algunas enzimas de la glucólisis participan también en la gluconeogénesis, pues catalizan reacciones reversibles. Otras enzimas operan específicamente en esta ruta, como:

• Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa: Cataliza la síntesis de ácido fosfoenolpirúvico a partir de ácido oxalacético con gasto de GTP. Esta enzima es regulada en función del estado nutricional: en condiciones de ayuno aumenta la síntesis de la enzima y disminuye en estados alimentarios ricos en glúcidos.
• Fructosa 1,6-bifosfatasa: Es una enzima dependiente de Mg²⁺. Cataliza la formación de fructosa-6-fosfato a partir de fructosa-1,6-bifosfato.
• Glucosa-6-fosfatasa: Cataliza la síntesis de glucosa a partir de glucosa-6-fosfato.

7.5) Balance energético

El balance energético de la gluconeogénesis es el siguiente:

2 Ácido pirúvico + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H⁺ + 3 H₂O → Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 P_i + 2 NAD⁺

Esta ruta es ventajosa, ya que evita la acumulación excesiva de ácido láctico en el músculo cuando hay una insuficiente oxigenación, como ocurre en el caso de un gran esfuerzo muscular.