T.13: Anabolismo
1) Clasificación de los organismos según su forma de nutrición
Para comprender cómo obtienen energía los seres vivos, es fundamental entender cómo se nutren. Los organismos se clasifican según diferentes criterios:
A) Fuente de carbono
El carbono es el elemento fundamental de las biomoléculas. Según su fuente de carbono, los organismos se clasifican en:
- Autótrofos: Utilizan el CO2 ambiental como fuente de carbono inorgánico para sintetizar sus propias moléculas orgánicas.
- Heterótrofos: Obtienen el carbono de moléculas orgánicas preexistentes, provenientes de otros seres vivos.
B) Fuente de hidrógeno
El hidrógeno es esencial para reducir moléculas y obtener energía. Según la fuente de hidrógeno, los organismos se clasifican en:
- Litótrofos: Obtienen el hidrógeno de sustancias inorgánicas como el H2O o el H2S.
- Organótrofos: Requieren moléculas orgánicas más complejas como fuente de hidrógeno.
C) Fuente de energía
La energía es indispensable para llevar a cabo las reacciones metabólicas. Según su fuente de energía, los organismos se clasifican en:
- Fotótrofos: Obtienen energía directamente de la luz solar.
- Quimiótrofos: Obtienen energía a partir de la oxidación de compuestos químicos.
D) Aceptor final de electrones
Durante la oxidación de moléculas, se liberan electrones que deben ser aceptados por otra molécula. Según el aceptor final de electrones, los organismos se clasifican en:
- Aerobios: Utilizan el oxígeno (O2) como aceptor final de electrones en la respiración celular.
- Anaerobios: Utilizan otras sustancias como aceptor final de electrones en la respiración anaerobia.
E) Otros nutrientes
Además de carbono, hidrógeno y energía, los organismos necesitan agua, sales minerales y nitrógeno para su desarrollo y metabolismo.
2) Fotosíntesis (I): Pigmentos y fotosistemas
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual organismos fotótrofos, como plantas, algas y algunas bacterias, capturan la energía luminosa del sol y la convierten en energía química en forma de glucosa. Este proceso se lleva a cabo en los cloroplastos, orgánulos celulares que contienen los pigmentos fotosintéticos.
2.1) Pigmentos fotosintéticos
Los pigmentos fotosintéticos son moléculas capaces de absorber la luz visible del espectro electromagnético. La clorofila es el pigmento principal de la fotosíntesis y se encuentra en los tilacoides de los cloroplastos. Existen diferentes tipos de clorofila (a y b), así como otros pigmentos accesorios como las xantofilas y los carotenoides. Estos pigmentos amplían el rango de longitudes de onda que pueden ser absorbidas, aumentando la eficiencia de la fotosíntesis.
La molécula de clorofila está formada por un anillo de porfirina, que contiene un átomo de magnesio en el centro, y una cadena lateral llamada fitol. El anillo de porfirina es el responsable de absorber la luz, mientras que la cadena fitol ancla la molécula de clorofila a la membrana tilacoidal.
Cuando un fotón de luz incide sobre un pigmento fotosintético, excita un electrón a un nivel energético superior. Esta energía de excitación puede ser transferida a una molécula adyacente mediante un proceso llamado resonancia. De esta manera, la energía de la luz se transfiere de una molécula de pigmento a otra hasta llegar al centro de reacción del fotosistema.
2.2) Fotosistemas
Los fotosistemas son complejos proteicos ubicados en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. Cada fotosistema está formado por un complejo antena, que contiene cientos de moléculas de pigmentos fotosintéticos, y un centro de reacción, que contiene un par especial de moléculas de clorofila a. El complejo antena captura la energía luminosa y la transfiere al centro de reacción, donde se produce la fotoquímica, es decir, la conversión de la energía luminosa en energía química.
2.3) Tipos de fotosistemas
Existen dos tipos de fotosistemas: el fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII). Ambos fotosistemas trabajan en serie para llevar a cabo la fotosíntesis.
- Fotosistema I (PSI): Se localiza en las membranas de los tilacoides no apilados, en contacto con el estroma del cloroplasto. Su centro de reacción contiene un par de moléculas de clorofila a que absorben la luz a una longitud de onda de 700 nm (P700).
- Fotosistema II (PSII): Se encuentra en los grana, que son stacks de tilacoides apilados. Su centro de reacción contiene un par de moléculas de clorofila a que absorben la luz a una longitud de onda de 680 nm (P680).
Cuando la luz incide sobre los fotosistemas, se produce la excitación de los electrones en el centro de reacción. Estos electrones son transferidos a una cadena de transporte de electrones, donde se libera energía que se utiliza para bombear protones (H+) a través de la membrana tilacoidal, creando un gradiente electroquímico. Este gradiente de protones se utiliza para sintetizar ATP mediante la ATP sintasa, un proceso conocido como fotofosforilación.
2.4) Generalidades de la fotosíntesis
La fotosíntesis se divide en dos fases principales: la fase lumínica y la fase oscura.
- Fase lumínica: Se lleva a cabo en las membranas tilacoidales y depende directamente de la luz. En esta fase, la energía luminosa se utiliza para sintetizar ATP y NADPH, dos moléculas que almacenan energía química.
- Fase oscura: Se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto y no depende directamente de la luz. En esta fase, el CO2 se fija en moléculas orgánicas utilizando la energía del ATP y el NADPH producidos en la fase lumínica. Este proceso se conoce como ciclo de Calvin.
3) Fotosíntesis (II): Fase lumínica
La fase lumínica de la fotosíntesis se lleva a cabo en las membranas tilacoidales de los cloroplastos. En esta fase, la energía de la luz se utiliza para generar ATP y NADPH, dos moléculas esenciales para la fijación del carbono en la fase oscura.
3.1) Transporte de electrones
El transporte de electrones en la fase lumínica se lleva a cabo a través de una cadena de transporte de electrones ubicada en la membrana tilacoidal. Esta cadena está formada por una serie de proteínas y moléculas que actúan como transportadores de electrones. Los electrones se mueven a través de la cadena de transporte de electrones desde un nivel energético más alto a uno más bajo, liberando energía en el proceso.
El proceso de transporte de electrones se inicia con la absorción de luz por parte del PSII. La energía de la luz excita un electrón en el centro de reacción del PSII (P680), que es transferido a un aceptor primario de electrones. El P680 oxidado (con carga positiva) extrae electrones del agua, liberando oxígeno (O2) como producto de desecho. Los electrones del agua son transferidos a través de una serie de transportadores de electrones hasta llegar al PSI.
La energía liberada durante el transporte de electrones se utiliza para bombear protones (H+) desde el estroma del cloroplasto al lumen del tilacoide, creando un gradiente electroquímico. Este gradiente de protones se utiliza para sintetizar ATP mediante la ATP sintasa.
El PSI también absorbe luz, lo que excita un electrón en su centro de reacción (P700). Este electrón es transferido a través de otra cadena de transporte de electrones hasta llegar al NADP+, que se reduce a NADPH.
3.2) Fotofosforilación no cíclica
La fotofosforilación no cíclica es el proceso de síntesis de ATP que se produce durante el transporte de electrones no cíclico en la fase lumínica. En este proceso, los electrones fluyen desde el agua hasta el NADP+, generando un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP.
3.3) Fotofosforilación cíclica
La fotofosforilación cíclica es un proceso alternativo de síntesis de ATP que se produce en algunas condiciones. En este proceso, los electrones excitados del PSI no se transfieren al NADP+, sino que regresan al PSI a través de una cadena de transporte de electrones cíclica. Durante este proceso, se bombean protones al lumen del tilacoide, lo que genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP. La fotofosforilación cíclica no produce NADPH ni libera oxígeno.
4) Fotosíntesis (III): Fase oscura
La fase oscura de la fotosíntesis, también conocida como ciclo de Calvin, se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto. En esta fase, el CO2 se fija en moléculas orgánicas utilizando la energía del ATP y el NADPH producidos en la fase lumínica.
4.1) El ciclo de Calvin o vía C3
El ciclo de Calvin es una ruta metabólica cíclica que consta de tres fases principales:
- Fijación del carbono: El CO2 se une a una molécula de ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), una molécula de cinco carbonos, formando dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA), una molécula de tres carbonos. Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco).
- Reducción: El 3-PGA se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), una molécula de tres carbonos, utilizando la energía del ATP y el NADPH producidos en la fase lumínica.
- Regeneración: La mayor parte del G3P se utiliza para regenerar la RuBP, permitiendo que el ciclo continúe. El resto del G3P se utiliza para sintetizar glucosa y otros azúcares.
4.2) Balance energético
El balance energético del ciclo de Calvin es el siguiente:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ → 1 glucosa + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+
4.3) Fotorrespiración
La fotorrespiración es un proceso que compite con la fotosíntesis y reduce su eficiencia. Se produce cuando la concentración de CO2 es baja y la de O2 es alta. En estas condiciones, la Rubisco puede fijar O2 en lugar de CO2, produciendo un compuesto tóxico que debe ser detoxificado por la célula. La fotorrespiración no produce ATP ni NADPH y libera CO2.
4.4) La vía C4
La vía C4 es una adaptación fotosintética que se encuentra en algunas plantas, como el maíz y la caña de azúcar, que les permite realizar la fotosíntesis de manera más eficiente en ambientes cálidos y secos. En estas plantas, la fijación del CO2 se lleva a cabo en las células del mesófilo, donde se produce un compuesto de cuatro carbonos (ácido oxalacético). Este compuesto se transporta a las células de la vaina vascular, donde se libera el CO2 y se fija mediante el ciclo de Calvin.
5) Factores que influyen en la fotosíntesis
La tasa de fotosíntesis se ve afectada por diversos factores ambientales, entre ellos:
- Concentración de CO2 ambiental: A mayor concentración de CO2, mayor tasa de fotosíntesis, hasta alcanzar un punto de saturación.
- Concentración de O2 ambiental: A mayor concentración de O2, menor tasa de fotosíntesis, debido a la competencia entre el O2 y el CO2 por la Rubisco.
- Humedad: La falta de agua provoca el cierre de los estomas, lo que reduce la entrada de CO2 y disminuye la tasa de fotosíntesis.
- Temperatura: La tasa de fotosíntesis aumenta con la temperatura hasta alcanzar un punto óptimo, a partir del cual disminuye debido a la desnaturalización de las enzimas.
- Intensidad lumínica: A mayor intensidad lumínica, mayor tasa de fotosíntesis, hasta alcanzar un punto de saturación.
- Tipo de luz: La luz roja y azul son las más efectivas para la fotosíntesis, ya que son las longitudes de onda que mejor absorben los pigmentos fotosintéticos.
6) Quimiosíntesis
La quimiosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa en el que la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos, en lugar de la luz solar. Este proceso es realizado por bacterias quimiosintéticas, que juegan un papel fundamental en los ecosistemas, especialmente en ambientes donde la luz solar es escasa o inexistente.
Las bacterias quimiosintéticas utilizan la energía liberada durante la oxidación de compuestos inorgánicos para sintetizar ATP y NADPH, que luego se utilizan para fijar el CO2 en moléculas orgánicas a través del ciclo de Calvin. Algunos ejemplos de compuestos inorgánicos utilizados por las bacterias quimiosintéticas son el amoníaco (NH3), el sulfuro de hidrógeno (H2S) y el hierro ferroso (Fe2+).
6.1) Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno
Las bacterias quimiosintéticas del nitrógeno son esenciales para el ciclo del nitrógeno en los ecosistemas. Estas bacterias oxidan el amoníaco (NH3) a nitrito (NO2–) y luego a nitrato (NO3–), un nutriente esencial para las plantas.
- Nitrosomas: Oxidan el amoníaco a nitrito.
- Nitrobacter: Oxidan el nitrito a nitrato.
6.2) Bacterias quimiosintéticas del azufre
Las bacterias quimiosintéticas del azufre oxidan el sulfuro de hidrógeno (H2S) a azufre elemental (S) o a sulfato (SO42-). Estas bacterias son importantes en ambientes marinos y terrestres, donde el sulfuro de hidrógeno es liberado por la descomposición de materia orgánica.
6.3) Bacterias quimiosintéticas del hierro
Las bacterias quimiosintéticas del hierro oxidan el hierro ferroso (Fe2+) a hierro férrico (Fe3+). Estas bacterias son importantes en ambientes ricos en hierro, como los drenajes ácidos de minas.
6.4) Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno
Las bacterias quimiosintéticas del hidrógeno oxidan el hidrógeno molecular (H2) a agua (H2O). Estas bacterias son importantes en ambientes anaerobios, donde el hidrógeno es producido por la fermentación bacteriana.
7) Otras rutas metabólicas
Además de la fotosíntesis y la quimiosíntesis, existen otras rutas metabólicas importantes para la síntesis de biomoléculas, como la síntesis de aminoácidos y la gluconeogénesis.
7.1) Síntesis de aminoácidos
Los aminoácidos son las unidades estructurales de las proteínas. Los organismos autótrofos pueden sintetizar todos los aminoácidos que necesitan a partir de compuestos inorgánicos. Sin embargo, los organismos heterótrofos no pueden sintetizar todos los aminoácidos y deben obtenerlos de la dieta. Estos aminoácidos se denominan aminoácidos esenciales.
7.2) Origen del grupo amino
El nitrógeno es un componente esencial de los aminoácidos. Las plantas obtienen el nitrógeno del suelo en forma de nitrato (NO3–) o amoníaco (NH3). Los animales obtienen el nitrógeno al consumir proteínas de plantas o animales.
El primer paso en la síntesis de aminoácidos es la incorporación del nitrógeno en una molécula orgánica. Esto se lleva a cabo mediante la fijación del nitrógeno, un proceso realizado por bacterias fijadoras de nitrógeno. Estas bacterias convierten el nitrógeno atmosférico (N2) en amoníaco (NH3).
7.3) Origen del esqueleto carbonado de los aminoácidos
El esqueleto carbonado de los aminoácidos se obtiene de intermediarios metabólicos, como el piruvato, el oxalacetato y el α-cetoglutarato, que se producen en la glucólisis y el ciclo de Krebs.
7.4) Gluconeogénesis
La gluconeogénesis es la síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos, como el lactato, el piruvato, el glicerol y algunos aminoácidos. Este proceso se lleva a cabo principalmente en el hígado y los riñones cuando los niveles de glucosa en sangre son bajos.
La gluconeogénesis es una ruta metabólica importante que permite al organismo mantener los niveles de glucosa en sangre durante el ayuno o el ejercicio intenso. La glucosa es el principal combustible del cerebro y otros tejidos, por lo que su mantenimiento es esencial para la supervivencia.
7.5) Balance energético
El balance energético de la gluconeogénesis es el siguiente:
2 piruvato + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H+ + 4 H2O → 1 glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi + 2 NAD+
La gluconeogénesis es un proceso que requiere energía, pero es esencial para mantener la homeostasis de la glucosa en el organismo.