Catabolismo
Glucólisis
La glucólisis se define como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6), transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (PYR) (C3). Estas reacciones se llevan a cabo en el hialoplasma de la célula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxígeno, y en el que por cada molécula de glucosa (GLU) se obtienen 2 ATP y 2 NADH + H+.
Vías del Catabolismo del Pirúvico
Respiración Aerobia (Catabolismo Aerobio)
Cuando hay oxígeno, el pirúvico se degrada completamente, obteniéndose dióxido de carbono (CO2). El NADH + H+ y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas, y los electrones son transportados hacia el oxígeno (O2), recuperándose el NAD+ y obteniéndose H2O. Este proceso se realiza en los eucariotas en las mitocondrias.
Fermentación (Catabolismo Anaeróbico)
Cuando no hay oxígeno, el ácido pirúvico se transforma de diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperación del NAD+. En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
Descarboxilación Oxidativa del Ácido Pirúvico
En condiciones aeróbicas, el ácido pirúvico (PYR) obtenido en la glucólisis y en otros procesos catabólicos atraviesa la membrana de la mitocondria, y en la matriz mitocondrial va a sufrir un proceso químico que tiene dos vertientes:
1. Descarboxilación
El ácido pirúvico (PYR) va a perder el grupo CO2 correspondiente al primer carbono, el carbono que tiene la función ácido.
2. Oxidación
Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo cetona a tener un grupo aldehído. Este grupo se oxidará a grupo ácido (ácido acético) por acción del NAD+. En el proceso interviene una sustancia, la coenzima-A (HS-CoA), que se unirá al ácido acético para dar acetil-coenzima A (ACA).
El Ciclo del Citrato (Cítrico) o Ciclo de Krebs
Krebs (1938) denominó ciclo del ácido cítrico, y hoy se conoce también como ciclo de Krebs, a la ruta metabólica a través de la cual el ácido acético unido a la coenzima-A va a completar su oxidación en la matriz mitocondrial.
Este ciclo no solo va a ser la última etapa de la degradación de los azúcares; otros compuestos orgánicos (los ácidos grasos y determinados aminoácidos) van a ser también degradados a acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la vía fundamental para la degradación de la mayoría de los compuestos orgánicos y para la obtención de coenzimas reductoras. Es la vía más importante para el catabolismo de las sustancias orgánicas.
Incorporación de Otras Sustancias al Ciclo de Krebs
Al ciclo de Krebs van a incorporarse, además de las sustancias resultantes del catabolismo de los glúcidos, otras que provienen del catabolismo de otras sustancias orgánicas. Así, por ejemplo, los ácidos grasos se degradan en las mitocondrias transformándose en acetil-CoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de β-oxidación.
La Fosforilación Oxidativa
Concepto
Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH + H+ o FADH2, hasta el oxígeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales.
Objetivos
Es en este proceso donde se obtendrá la mayor parte de la energía contenida en la glucosa y otros compuestos orgánicos, que será almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo, se recuperarán las coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que permitirá la oxidación de nuevas moléculas de glucosa y de otras sustancias orgánicas. Como producto de desecho se obtendrá agua.
En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno, tal y como se indica en la figura. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones por parte de los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo será capaz de bombear dos protones. La salida de estos protones a través de las ATPasas servirá para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como sucedía en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al complejo I, por lo que se obtendrán 3 ATP por molécula de NADH. El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones al complejo II, que los pasa a la ubiquinona (UQ). Esta es la razón por la que el FADH2 solo genera 2 ATP.
Los electrones serán cedidos finalmente al oxígeno que, junto con dos protones del medio, darán una molécula de H2O.
Las Fermentaciones Anaeróbicas
Fermentación Láctica
La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las células musculares, cuando no reciben un aporte suficiente de oxígeno, lo que sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio físico intenso.
En la fermentación láctica, el ácido pirúvico es reducido a ácido láctico por medio del NADH + H+. De esta manera, el NAD+ se recupera y pueden ser degradadas nuevas moléculas de glucosa. Nuestras células musculares emplean la fermentación láctica cuando alcanzamos el 90 % de la FCM (frecuencia cardíaca máxima). Si este ácido láctico no se elimina, se puede acumular, produciendo fatiga muscular.
Fermentación Alcohólica
En la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico es transformado en alcohol etílico o etanol. Esta fermentación la realizan, por ejemplo, las levaduras del género Saccharomyces. Se trata de un proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de levadura, dará lugar a una gran variedad de bebidas alcohólicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la fabricación del pan se le añade a la masa una cierta cantidad de levadura; la fermentación del almidón de la harina hará que el pan sea más esponjoso por las burbujas de CO2. En este último caso, el alcohol producido desaparece durante el proceso de cocción. La fermentación alcohólica tiene el mismo objetivo que la fermentación láctica: la recuperación del NAD+ en condiciones anaeróbicas. En la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico se descarboxila, transformándose en acetaldehído, y este es reducido por el NADH a alcohol etílico.