Clase Filicopsida

Filicópsidas terrestres

Son isospóreas y homoprotálicas. Sus esporangios, en la mayoría de los casos, se forman en el envés de las frondes (trofosporófilos). No obstante, en alguna de ellas, como ocurre en Osmunda Regalis, los esporangios aparecen en porciones de la fronde bien diferenciadas, por reducción del limbo foliar, o en frondes especializadas. En los casos típicos, los esporangios presentan anillo mecánico y se disponen formando soros, que se originan en una protuberancia del tejido foliar (denominada placenta), protegidos o no por indusio.

Ciclo de Polypodium vulgare

(digenético heteromórfico con esporófito dominante, haplodiplofásico e isospóreo)

El esporófito presenta un rizoma rastrero, cubierto de escamas o páleas castaño-oscuras, y con raíces adventicias; de este rizoma surgen numerosas frondes verdes, unipinnadas, que portan en el envés, a un lado y otro del nervio de cada pinna, soros redondeados y sin indusio. Cada esporangio maduro está constituido por un pequeño recipiente, donde se forman numerosas meiósporas, que está provisto de un pedículo pluricelular, delgado, así como de un anillo mecánico para provocar su dehiscencia y facilitar la dispersión de esporas. Éstas son todas iguales, reniformes, con el perisporio verrucoso, y su germinación da lugar a protalos haploides, cordiformes, aplicados contra el suelo en toda su superficie, con rizoides, de corta vida y pequeño tamaño.

Cada protalo produce tanto gametangios femeninos (arquegonios) como gametangios masculinos (anteridios), que se disponen en la cara inferior del protalo, evitando la luz directa y permitiendo el contacto de los órganos reproductores con el agua del suelo. Los anteridios son órganos esféricos, sin pedículo, que derivan de una célula epidérmica y están situados en las proximidades de la zona donde surgen los rizoides. En ellos se forman 32 espermatozoides arrollados en espiral, con numerosos flagelos y, como ocurre en las arqueogoniadas, están constituidos casi en su totalidad por el núcleo. Por su parte, los arquegonios se originan normalmente más tarde que los anteridios y surgen, en la parte central engrosada de los protalos, por división de algunas de las células protálicas superficiales; los arquegonios se encuentran hundidos en el protalo y sólo su cuello sobresale de aquél.

Un arquegonio está formado por una oosfera, una célula del canal del vientre y una célula del canal del cuello binucleada; las dos últimas pronto degeneran y dan lugar a una masa mucilaginosa que llena el canal del cuello. Cuando los órganos sexuales están maduros, el agua en contacto con ellos provoca su apertura; en el arquegonio las células que cierran el extremo del cuello se vuelven turgentes y se separan abriendo así el cuello del arquegonio; el contenido mucilaginoso que llena el canal del cuello se hincha, es en parte expulsado al exterior y atrae a los espermatozoides, los cuales penetran por el cuello abierto del arquegonio, hasta que uno de ellos fecunda la oosfera (oogamia interna). De esta forma, se origina un zigoto que se desarrolla inmediatamente y da un embrión carente de suspensor; las cuatro primeras células embrionarias tienen un destino prefijado: las dos más próximas al cuello del arquegonio darán lugar, una de ellas a la raíz y la otra a la primera hoja, mientras que el de las dos inferiores, una es la célula inicial del tallo y la otra originará el pie del embrión. El pie permite la nutrición del embrión y de la joven plántula a expensas del protalo, hasta que el joven esporófito puede tener vida autónoma y entonces el protalo se descompone.

Es un diplonte isospóreo, con ciclo de vida digenético heteromórfico con esporófito dominante, haplodiplofásico.

Filicópsidas acuáticas

Son heterospóreas y poseen megasporangios y microsporangios de paredes delgadas, sin anillo mecánico y encerrados en receptáculos especiales situados en la base de las hojas, denominados esporocarpos o sorocarpos. Un esporocarpo es un cuerpo globoso que encierra, cuando maduro, un solo tipo de esporangios (macro o microsporangios) y puede considerarse homólogo de un soro cuyo indusio ha originado, a lo largo de la evolución, un conceptáculo cerrado. Por su parte, un sorocarpo es un cuerpo generalmente subgloboso y comprimido que encierra soros integrados por megasporangios o microsporangios; el sorocarpo puede interpretarse como un segmento modificado de la fronde, que se une por sus bordes formando un cuerpo que encierra los soros.

Ciclo biológico de Marsilea quadrifolia (Digenético heteromórfico con esporófito dominante, haplodiplofásico y heterospóreo)

De la cara inferior de los nudos nacen raíces adventicias, mientras que de la superior surgen hojas provistas de largos peciolos y con el limbo compuesto por cuatro foliolos pequeños, cuneados y sésiles. Cerca de la base del pecíolo se desarrollan los sorocarpos, elipsoideo-comprimidos, de color castaño oscuro, aislados o más generalmente en grupos de dos o tres, sobre pedículos más o menos largos. Tienen una dura y gruesa pared y, en sección longitudinal, se observan dos series simétricas de cavidades alineadas según el eje del sorocarpo; cada cavidad lleva varios soros alargados constituidos, cada uno de ellos, por un megasporangio cortamente pediculado y numerosos microsporangios más largamente pediculados y situados por debajo de aquel. Al madurar, los sorocarpos se abren en dos valvas, y dejan salir un anillo gelatinoso (soróforo), portador de los grupos de soros, que al romperse se transforma en un filamento largo. Las micrósporas (subglobosas y triletas) al germinar originan microprotalos que maduran en su interior; cada microprotalo sólo produce dos anteridios, que forman unos espermatozoides espiralados y pluriflagelados. Por su parte, la germinación de las megásporas (ovoideas y monoletas) genera megaprotalos, que también permanecen incluidos en el interior de ellas y dan lugar a un único arquegonio. Por un proceso de oogamia interna, se origina un cigoto cuyo desarrollo produce un embrión que posteriormente dará lugar a la planta adulta. Por consiguiente, es un diplobionte heterospóreo, con ciclo de vida digenético heteromórfico con esporófito dominante, haplodiplofásico.