Citoesqueleto Celular

El citoesqueleto es un conjunto de filamentos proteicos que forman elementos y redes complejas e interconectadas, responsables del mantenimiento de la forma celular, del posicionamiento y desplazamiento intracelular de orgánulos y del movimiento y la división celulares.

Tipos de Citoesqueleto

Microtúbulos

• Fibras con un diámetro constante de 25 nm, compuestas por tubulina.
• Tipos de tubulina:
  • α y β tubulina: forman dímeros que polimerizan formando protofilamentos.
  • γ tubulina: forma anillos en los centros organizadores de microtúbulos (MTOC), que son la base para la polimerización de nuevos microtúbulos.
• Polaridad: tienden a»crece» en uno de sus extremos (+) y a»desorganizars» en el extremo opuesto (-).
• Estos elementos citoesqueléticos se organizan a partir de regiones especializadas llamadas centrosomas.

Funciones:

• Contribuyen al mantenimiento de la forma.
• Participan en el transporte de orgánulos y partículas en el interior de la célula.
• Conforman el eje citoesquelético en cilios y flagelos eucariotas, así como el de sus corpúsculos basales.

Cilios y Flagelos

• Elementos:
  • Axonema: es un eje citoesquelético interno formado por 9 pares de microtúbulos periféricos y un par central. El más externo de cada par está incompleto. Asociadas a los microtúbulos se encuentran una serie de proteínas como la dineína y la nexina.
  • Corpúsculo basal: se encuentra en la base del axonema compuesto por 9 tripletes de microtúbulos periféricos. Asociadas a la base del corpúsculo basal pueden observarse unas fibras denominadas raíces filiares.
  • Zona de transición: situada entre el axonema y el corpúsculo basal. En ella se observa una placa basal formada por un material denso a los electrones.

Filamentos de Actina

• Son dinámicos y presentan polaridad.
• Funciones:
  • Contracción muscular: la actina se asocia a miosina en las miofibrillas responsables de la contracción muscular. La asociación de varias unidades de miosina da origen a los miofilamentos gruesos del músculo estriado.
  • Movimiento de ciclosis y formación de pseudópodos y protrusiones. Los filamentos de actina se relacionan con la formación de:
    • Corrientes de ciclosis
    • Pseudópodos y protrusiones
  • Funciones estructurales: la actina puede formar redes de soporte, implicadas en el mantenimiento de la morfología celular, o estructuras especializadas, como las microvellosidades (contienen un haz interno de microfilamentos de actina que mantiene su estructura digitiforme) del epitelio intestinal.
  • Formación del anillo contráctil durante la división celular.

Filamentos Intermedios

• Son componentes citoesqueléticos muy estables especialmente abundantes en las células animales.
• Constituidos por proteínas.
• Su función es siempre estructural, su composición varía dependiendo del tipo de células:
  • Neurofilamentos
  • Filamentos de queratina
  • Filamentos de desmina

Retículo Endoplásmico (RE)

El RE es un complejo sistema de sáculos y túbulos aplanados conectados entre sí, que delimitan un espacio interno (lumen o luz del RE). Se comunica con el complejo de Golgi y con la membrana nuclear externa. Su función está relacionada con la síntesis de proteínas y lípidos destinados a la secreción y renovación de las estructuras celulares.

Tipos de RE

RER (Retículo Endoplásmico Rugoso)

• Constituido por un sistema de cisternas aplanadas con ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana.
• Funciones:
  • Síntesis y modificación de proteínas: las proteínas sintetizadas por los ribosomas de la cara externa de la membrana del RER se almacenan en la luz del RE y son transportadas desde él hacia otros orgánulos.
  • Almacenamiento de proteínas: las proteínas se unen a chaperonas que facilitan su correcto plegamiento. Se produce el ensamblaje de las proteínas multiméricas.

REL (Retículo Endoplásmico Liso)

• Formado por un sistema de túbulos membranosos no asociados a ribosomas e interconectados entre sí.
• Funciones:
  • Síntesis de lípidos y derivados lipídicos: en el REL se sintetizan prácticamente todos los lípidos de la célula, excepto los ácidos grasos y ciertos lípidos mitocondriales. Los lípidos sintetizados son transportados hacia otros sistemas membranosos en forma de pequeñas vesículas.
  • Detoxificación: produce la inactivación y eliminación de muchos productos tóxicos liposolubles procedentes del exterior o del metabolismo celular.
  • Almacén de calcio para la contracción muscular: el REL es muy abundante en el músculo estriado.
  • Metabolismo de los carbohidratos: en el REL se hidrolizan carbohidratos como el glucógeno.

Complejo de Golgi

El complejo de Golgi forma parte del sistema membranoso celular y está constituido por un conjunto de sáculos apilados y relacionados entre sí, los dictiosomas, rodeados de pequeñas vesículas membranosas. Se localizan cerca del núcleo, y en las células animales, rodea a los centríolos. Presenta polaridad y se diferencian dos caras:

• La de formación: más próxima al núcleo de la célula y constituida por cisternas convexas conectadas con el RER.
• La de maduración: orientada hacia la membrana plasmática y en la cual las cisternas presentan un grosor mayor; a partir de las cisternas se originan muchas vesículas o gránulos de secreción.

Entre una y otra cara se disponen un número variable de cisternas intermedias o de transición.

Funciones:

• Modificación de proteínas sintetizadas en el RER. Se añaden nuevos restos de carbohidratos a las glicoproteínas procedentes del RER, que de esta manera adquieren su composición y estructura definitivas. Algunas de las proteínas procedentes del RER sufren una proteolisis específica en el complejo de Golgi que las transforma en su forma activa. También se produce la fosforilación de proteínas.
• Transporte y secreción de proteínas y lípidos: son transportados a través del complejo desde la cara cis hasta la cara trans, al tiempo que tienen lugar los procesos de modificación necesarios para su maduración. En la cara trans se forman las vesículas de secreción.
• El aparato de Golgi está implicado en:
  • Participa en la formación de la pared celular vegetal y el glicocáliz.
  • Se relaciona con el tránsito de lípidos en glándulas.
  • Interviene en la génesis de los lisosomas.