Codificación Sensorial: Audición, Tacto y Dolor

Audición

Codificación de la Frecuencia

La dimensión perceptual del tono implica la detección de la frecuencia. Se detecta por dos procedimientos: codificación de la frecuencia (temporal) y codificación de la zona de estimulación (espacial).

• Mecanismo Temporal (Codificación de la Frecuencia): El tono se determina en función de la tasa de disparo de las neuronas auditivas. Basado en el principio de cierre de fase, el potencial de acción de la neurona es isomorfo con la onda; las neuronas sincronizan el potencial de acción con una determinada onda. Detecta frecuencias bajas, menores a 500 Hz, que no suelen ser las del habla. Para frecuencias medias y altas, son necesarias varias neuronas para provocar una tasa de disparo correlacionada con la onda, a lo que llamamos principio de andanada.
• Mecanismo Espacial (Codificación de la Zona de Estimulación): En función de la zona estimulada de la membrana basilar, se va a percibir un tono u otro. La membrana basilar tiene una base rígida y un vértice ancho y flácido, permitiendo conocer la existencia de un mapa tonotópico en la cóclea (también en la corteza auditiva), ya que las frecuencias se descomponen en lugares distintos de la membrana basilar y, por tanto, se sabe si una onda es de baja o alta frecuencia. La membrana se deforma en el vértice si son bajas y en la base si son altas.

Codificación del Timbre

El timbre es el patrón de frecuencias que caracteriza a un sonido. En su codificación hay dos procesos:

1. Descomponer la onda viajera en ondas simples (lo hace la membrana basilar).
2. Compararlas y, en función de su amplitud, se codifica un timbre u otro.

Se produce porque las diferentes ondas complejas van a deformar la membrana basilar, ya que no disponen de la misma rigidez en toda su extensión. Serán las ondas simples las detectadas por la membrana basilar en diferentes regiones de esta.

Células Ciliadas

Las células ciliadas forman sinapsis con las dendritas de neuronas bipolares cuyos axones transmiten información auditiva al encéfalo. Las ondas hacen que la membrana basilar y la tectoria se comben arriba y abajo. Estos movimientos doblan los cilios. Las puntas de las células ciliadas externas se unen directamente a la membrana tectoria. Los cilios de las células ciliadas internas no tocan la membrana tectoria, pero el movimiento relativo de las dos membranas hace que el líquido coclear fluya, haciendo que se inclinen hacia atrás y hacia adelante. Los cilios adyacentes están ligados por filamentos elásticos (uniones de punta); dichos puntos de unión son las placas de inserción. La flexión de los haces produce el potencial receptor (surge en las placas).

Las células ciliadas externas tienen una función amplificadora coclear, ya que depende del movimiento longitudinal de estas, ya que su movimiento da energía mecánica que amplifica el movimiento de la membrana basilar, incrementando la sensibilidad para discriminar frecuencias y sintonizar sonidos relevantes. El cuerpo celular se acorta con la despolarización y se alarga con la hiperpolarización; el cambio de tamaño modula la sensibilidad de la membrana basilar. Los axones eferentes constituyen el haz olivococlear. El glutamato es el neurotransmisor en las sinapsis aferentes y los botones terminales eferentes liberan acetilcolina, que inhibe las células ciliadas.

Vías Auditivas

• Conexiones Nerviosas Cocleares: La cóclea envía información al encéfalo por el nervio coclear. Las neuronas eferentes son de tipo bipolar y sus cuerpos están en el ganglio nervioso coclear. El nervio tiene axones eferentes (complejo olivar superior – haz olivococlear) y aferentes.
• Sistema Auditivo Central: Los axones entran en el núcleo coclear (bulbo) y hacen sinapsis. Envían axones al complejo olivar; a su vez, los axones pasan a través del lemnisco lateral al colículo inferior. Las neuronas de allí envían axones al núcleo geniculado medial (NGM) y este envía a la corteza auditiva en el lóbulo temporal. Diferentes partes de la membrana basilar responden mejor a diferentes frecuencias (tonotopía).

Tacto

Vía Columna Dorsal-Lemniscal Medial

En la médula se produce la división de la información táctil: una parte permanece y media los reflejos, y la otra es proyectada a la corteza por la columna dorsal (sustancia blanca) hasta el núcleo del cordón posterior (bulbo, primera sinapsis). Luego es enviada al núcleo ventral posterior (NVP) del tálamo por el lemnisco medial, y de ahí a la corteza somatosensorial primaria (S1). Hasta el NVP es ipsilateral, donde decusa. Fibras mielinizadas gruesas con alta velocidad de transmisión (resolución temporal) y alto grado de somatotopía (resolución espacial).

Vía Trigémino

El trigémino es el quinto nervio craneal que inerva la cara y la cabeza. Proyecta información táctil y propioceptiva de la cara, la boca y la lengua. Los axones de las neuronas sensitivas de los mecanorreceptores forman el trigémino, que se proyecta hasta el núcleo sensitivo primario del trigémino (puente), donde decusa y se envía al NVP del tálamo y luego a S1. La información de la cara está organizada y se proyecta ipsilateralmente hasta el núcleo primario del trigémino, donde decusa y va al tálamo y luego a la corteza de forma contralateral.

Dolor

El dolor se inicia como el tacto: se activa un nociceptor a través de las ramificaciones axónicas. Su soma está en el ganglio de la raíz dorsal de la médula. Realiza la primera sinapsis en la médula con la segunda neurona del dolor. En la médula decusa y viaja contralateralmente al núcleo posterior del tálamo por el fascículo espinotalámico. Del tálamo a la corteza somatosensorial. Esta es la vía espinotalámica y es la vía nociceptiva más importante. Diferencia entre tacto y dolor en la médula: la vía táctil va por el centro de la médula y la del dolor por el lateral.

Regiones del Dolor

Tres componentes del dolor que crean diferentes circuitos:

• Componente Sensorial: Percepción de la intensidad del estímulo doloroso. Intervienen S1 y S2. Procede del núcleo ventral posterior y se envía a S2.
• Componente Emocional Inmediato: Emoción asociada al dolor (agradable o no). Intervienen la corteza cingulada anterior y la ínsula, que reciben información de S2.
• Componente Emocional a Largo Plazo del Dolor Crónico: Interviene la corteza prefrontal (CPF), lugar de toma de decisiones a largo plazo, y su información viene de la corteza cingulada anterior.

Organización Tonal (Tonotopía)

Mapa organizador de las diferentes frecuencias que se representan en una región particular del encéfalo. La corteza auditiva primaria está oculta en el banco superior de la cisura lateral. La región del núcleo que contiene la corteza auditiva primaria tiene tres regiones y cada una recibe un mapa tonal de la información auditiva de la división central del NGM. El primer nivel de la corteza de asociación auditiva, la región del cinturón, rodea a la primaria. Tiene siete divisiones; recibe información de la corteza primaria y de las divisiones dorsal y medial del NGM. El mayor nivel de asociación, la región del paracinturón, ventral al cinturón lateral, recibe información de la región del cinturón y de las divisiones del NGM. Se dispone en dos corrientes en la corteza:

• Anterior: Empieza en el paracinturón anterior; análisis de sonidos complejos.
• Posterior: En el paracinturón posterior; localiza el sonido.