Tejido Muscular: Efectores con Acción Mecánica o Motora

El tejido muscular está formado por células excitables y contráctiles, responsables de la acción mecánica o motora del cuerpo. Se clasifica en tres tipos:

• Esquelético: Unido a los huesos, responsable del movimiento coordinado y voluntario.
• Liso: Se encuentra en las paredes de las vísceras (estómago, intestino, vasos sanguíneos), su acción es involuntaria.
• Cardiaco: Es estriado e involuntario, forma el músculo del corazón.

El 40% del cuerpo humano está compuesto por músculo esquelético, mientras que el 10% restante corresponde al músculo liso y cardiaco. Los principios básicos de excitación y contracción son aplicables a los tres tipos de tejido muscular.

Músculo Esquelético: Características

El músculo esquelético es un tejido estriado rodeado por una vaina de tejido conectivo (epimisio) que lo inserta en los huesos a través de los tendones. El músculo se divide en fascículos, y estos a su vez en fibras. Cada fibra muscular está rodeada por una membrana plasmática (sarcolema) y contiene centenares o miles de miofibrillas, que a su vez contienen los filamentos contráctiles (actina y miosina).

Las estrías del músculo esquelético se deben a la disposición organizada de los filamentos gruesos (miosina) y finos (actina). La unidad contráctil del músculo esquelético es el sarcómero, que se caracteriza por:

• Banda A: Filamentos de miosina solapados con los de actina.
• Banda I: Filamentos de actina que parten del disco Z.
• Banda H: Filamentos de miosina sin solapamiento con los de actina.

Las características de la fibra (célula) muscular son:

• Membrana plasmática = sarcolema.
• Multinucleada.
• Retículo endoplásmico muy desarrollado (= sarcoplásmico).
• Gran cantidad de mitocondrias.

Filamentos Contráctiles: Miosina

Los filamentos gruesos están compuestos por múltiples moléculas de miosina (200 o más). Cada molécula de miosina está formada por dos cadenas pesadas que forman una doble hélice (cola de la molécula de miosina) y cuatro cadenas ligeras (cabeza de miosina). La cabeza está separada de la hélice mediante un brazo flexible. El conjunto cabeza-brazo se llama puente cruzado y participa directamente en la contracción. La cabeza de miosina posee actividad ATPasa y puede unirse a la actina.

Filamentos Contráctiles: Actina

Los filamentos finos están constituidos por:

• Doble hebra de actina.
• Tropomiosina.
• Troponina.

La tropomiosina se enrolla en espiral alrededor de la actina. En reposo, impide la atracción entre los filamentos de actina y de miosina. La troponina (complejo de) se une a los lados de la tropomiosina. La troponina I posee gran afinidad por la actina, la T por la tropomiosina y la C por el calcio.

Contracción Muscular

La contracción muscular se caracteriza por:

• Disminución en la longitud de las fibras individuales.
• Disminución en la distancia entre los discos Z sin acortamiento de las bandas A.
• Las bandas I disminuyen de longitud.

La disminución de longitud del sarcómero se debe al deslizamiento de los filamentos finos sobre y entre los filamentos gruesos. Esto provoca una disminución en la longitud de los sarcómeros y, por tanto, de las fibras musculares. Las bandas A no varían, mientras que las bandas I se estrechan.

La troponina y la tropomiosina regulan la unión de los puentes actina-miosina. En reposo, la tropomiosina bloquea la unión de los puentes cruzados a la actina. El desplazamiento de la tropomiosina requiere la interacción de la troponina con Ca²⁺ liberado por el RS. Este desplazamiento muestra los puntos activos de la actina.

La ATPasa de la miosina hidroliza el ATP a ADP y Pi, que se mantienen unidos a la cabeza. Los puentes cruzados de miosina se unen a las moléculas de actina. Las cabezas de miosina se inclinan al liberar el Pi, provocando el deslizamiento sobre la actina (golpe de fuerza). El ADP ha de ser sustituido por un nuevo ATP para que la cabeza se separe de la actina.

Una vez finalizado el estímulo nervioso, las bombas de Ca²⁺ devuelven el catión al RS. Al separarse el Ca²⁺, la tropomiosina vuelve a su sitio cubriendo los puntos activos de la actina: relajación.

Rigor mortis: Sin el ATP producido por el metabolismo celular, el ADP queda unido a la cabeza de miosina, y ésta queda enganchada a la actina.

Contracción Muscular: Retículo Sarcoplásmico

• Sarcolema = membrana plasmática.
• Retículo sarcoplásmico = retículo endoplasmático especializado a modo de cisternas donde se almacena Ca²⁺: su concentración es muy baja en el citoplasma.
• Túbulos T = invaginaciones del sarcolema hacia el interior celular que hacen llegar el potencial de acción a toda la fibra muscular.

Unión Neuromuscular

El músculo esquelético está inervado por grandes fibras mielinizadas originadas en las motoneuronas de la médula espinal. Las fibras nerviosas se ramifican e inervan entre 3 y varios cientos de fibras musculares. En los movimientos finos, una motoneurona inerva pocas fibras musculares.

Unidad motora: Conjunto de fibras musculares inervadas por una sola motoneurona.

La unión neuromuscular, cerca del punto medio de la fibra muscular, se llama placa motora terminal.

Acoplamiento Excitación-Contracción

El potencial de acción generado en la placa motora terminal se propaga por toda la fibra, y es conducido hacia el interior por los túbulos T, que están en contacto con el RS. La despolarización abre canales de Ca²⁺ voltaje dependientes. El aumento del Ca²⁺ en el citoplasma activa la contracción muscular.

Energética de la Contracción Muscular

La reserva de ATP de la fibra muscular apenas dura 1 segundo.

Tipos de Fibras Musculares Esqueléticas

• TIPO I LENTAS O ROJAS: Isoenzima lenta de la miosina. Abundantes mitocondrias, mioglobina y vascularización (gran capacidad oxidativa). Escaso glucógeno y escaso desarrollo del retículo sarcoplásmico. Pequeño tamaño y muy resistentes a la fatiga.
• TIPO II RÁPIDAS O BLANCAS: Isoenzimas rápidas de la miosina. Escasas mitocondrias, mioglobina y vascularización (escasa capacidad oxidativa). Abundante glucógeno y gran desarrollo del RS. Mayor tamaño y menor resistencia a la fatiga.
  • IIA. RESISTENTES A LA FATIGA.
  • IIB. RAPIDAMENTE FATIGABLES.