Crecimiento Secundario en Plantas Leñosas

El crecimiento secundario en plantas leñosas ocurre como resultado de la actividad de los meristemos laterales: cambium vascular y cambium suberógeno. Este tipo de crecimiento se presenta en las dicotiledóneas y algunas gimnospermas.

Cambium Vascular

Las células del cambium vascular se dividen y dan lugar al xilema secundario (madera) y al floema secundario (corteza interna). Al principio, el cambium vascular no forma un cilindro continuo. Durante la división celular, una de las células hijas sigue siendo meristemática, mientras que la otra se diferencia para formar tejido secundario. La división se produce en dos direcciones: el xilema secundario se forma hacia el interior y el floema secundario hacia el exterior.

El xilema secundario funcional se denomina albura, mientras que el xilema secundario que no transporta y acumula desechos se llama duramen. Los tejidos secundarios adquieren las funciones del tejido primario. En plantas de climas templados, se observan claros anillos de crecimiento debido a las variaciones estacionales:

• Vasos de xilema grandes en primavera.
• Vasos más pequeños en verano.
• Periodo de latencia en invierno.

Cambium Suberoso

El cambium suberógeno produce la peridermis, que es el sustituto funcional de la epidermis. El cambium se divide en dos direcciones:

• Hacia el exterior: células suberosas.
• Hacia el interior: felodermis (parénquima), que almacena agua y gránulos de almidón.

Las células suberosas son impermeables al agua, lo que provoca la muerte de las células de la epidermis. Para permitir el intercambio gaseoso, los troncos de las plantas leñosas poseen lenticelas.

Modificaciones del Tallo

Los tallos pueden presentar diversas modificaciones adaptativas:

• Estolones: tallos delgados que crecen cerca de la superficie del suelo y suelen enraizar a intervalos a partir de nudos, produciendo nuevas plantas al morir las zonas internodales.
• Zarcillos caulinares: presentes en la vid, parra y hiedra.
• Rizomas: tallos subterráneos que producen raíces adventicias en sus nudos. A diferencia de los estolones, las zonas internodales no mueren y son subterráneos.
• Espinas caulinares y emergencias: espinas (majuelo, acacia china) y emergencias (rosa, zarza).
• Tallos suculentos: con función de almacenamiento, como en los cactus.
• Tallos trepadores: como en la judía.
• Cladios y filocladios: ramas de forma comprimida que realizan la fotosíntesis, con hojas modificadas (chumbera).
• Tubérculos: tallos subterráneos generalmente hinchados con yemas cubiertas de escamas (patata).
• Bulbos: como en el lirio y la cebolla.

Estructura y Crecimiento de la Raíz

Existen dos tipos principales de raíces:

• Raíz pivotante: característica de muchas dicotiledóneas y gimnospermas. Consiste en una raíz principal que se forma a partir de la radícula, de la cual surgen raíces secundarias. Alcanzan grandes profundidades.
• Sistema de raíces fibrosas: se forman por primera vez de la base de la raíz embrionaria y luego de la base del tallo, dando lugar a muchas raíces de tamaño similar. Las que se forman directamente del tallo se llaman raíces adventicias y se localizan en la superficie para obtener agua de lluvia.

Estructura Externa de la Raíz

• Zona del cuello: límite entre la raíz y el tallo.
• Zona suberificada: donde nacen las raíces secundarias.
• Zona pilífera: los pelos radicales son extensiones de las células epidérmicas localizadas por debajo de la raíz en crecimiento y aumentan en gran medida la capacidad de absorción de agua de la raíz.
• Zona de crecimiento: contiene el meristemo primario.
• Caliptra o cofia: cubierta protectora de células que, a medida que avanza la raíz, se va descamando por fricción, siendo sustituidas por nuevas células formadas en el meristemo apical.

Estructura Interna de la Raíz (Dicotiledóneas)

• Epidermis: capa unicelular con pelos radicales para absorber más agua.
• Córtex: células parenquimáticas dispuestas laxamente con función de almacenamiento y aireación. No tiene colénquima, pero sí algo de esclerénquima.
• Endodermis: células estrechamente apiladas entre sí. Cada una tiene una región especial en forma de banda, llamada banda de Caspary, que contiene suberina.
• Estela o cilindro vascular: la capa más externa es el periciclo, justo debajo de la endodermis, y está formada por una capa de células parenquimáticas.

Estructura Interna de la Raíz (Monocotiledóneas)

• Epidermis: con pelos radicales.
• Córtex: tejido parenquimático.
• Endodermis: células suberinizadas.
• Tejidos vasculares: no forman un cilindro sólido, sino que el floema y el xilema se localizan en haces separados y alternantes dispuestos en un círculo alrededor de la médula central, formada por células de parénquima.

Modificaciones de la Raíz

• Raíces adventicias: realizan funciones como el anclaje, absorción, transporte y almacenamiento.
• Raíces columnares: son gruesas, mantienen los árboles erguidos y ayudan a extender las raíces delgadas.
• Neumatóforos: presentes en lugares pantanosos o que se inundan periódicamente.
• Raíces aéreas fotosintéticas: algunas plantas tienen raíces fotosintéticas que también ayudan a captar agua.
• Raíces aéreas en plantas epífitas parásitas.

Nutrición en las Plantas

La raíz es el órgano especializado en la absorción de nutrientes y agua del medio. La zona de máxima absorción se sitúa por encima de las células en división y elongación, con una red de pelos absorbentes que aumenta la superficie de contacto con el suelo.

Hay que distinguir:

• Simplasto: conjunto continuo formado por citoplasmas vivos conectados mediante plasmodesmos.
• Apoplasto: conjunto de paredes celulares porosas interconectadas por las que se mueve el agua e iones.

Los iones del suelo son absorbidos por la raíz disueltos en agua en el apoplasto. Dentro de este, pueden circular por transporte pasivo (difusión) a favor de gradiente sin que exista ninguna barrera hasta la endodermis, donde la banda de Caspary interrumpe dicha ruta. Esta obliga al agua e iones a circular por el simplasto o atravesando la membrana, de forma activa. La carga de los iones al xilema es por transporte activo mediado por transportadores, y dentro del xilema el transporte es unidireccional ascendente y físico.

Transporte en Plantas Vasculares

Se produce a tres escalas:

1. Transporte de agua y solutos de las células individuales.
2. Transporte de sustancias a corta distancia.
3. Transporte a larga distancia (xilema y floema).

Potencial Químico

Es la contribución de ese elemento a la energía libre del sistema. La energía libre nos da la capacidad de un sistema para realizar un trabajo. Las diferencias de potencial determinan la dirección del agua, que va de zonas con potencial hídrico alto a zonas con potencial hídrico bajo.

El potencial hídrico tiene tres componentes:

• Presión hidrostática: es la presión que se ejerce sobre el sistema (+).
• Potencial osmótico: proporcional al número de moléculas disueltas en una solución (-).
• Potencial matricial: es la tendencia de la matriz a absorber agua (-).

El agua en la célula está en la pared celular y en el protoplasto, principalmente en la vacuola. En función del potencial osmótico del medio externo respecto al medio interno, la célula puede encontrar tres estados:

• Turgencia: (Ψ_int < Ψ_ext) célula en medio hipotónico.
• Medio isotónico: (Ψ_int = Ψ_ext) hay un equilibrio en el que no hay un flujo neto.
• Plasmólisis: (Ψ_int > Ψ_ext) sale agua de las vacuolas al exterior celular.

La planta se encuentra situada entre los altos Ψ del suelo y los bajos Ψ del suelo. Para el transporte de agua por la planta se requiere un aporte de energía para mantener el gradiente de potencial.

El Agua en el Suelo

Aquí los componentes del potencial hídrico tienen distinta importancia:

• P (insignificante).
• π (la presencia de solutos en el agua hace que aumente, por lo que disminuye Ψ).
• τ (valores muy negativos).

El Ψ de las células de la raíz es negativo debido a la presencia de solutos disueltos. Al tener un Ψ más pequeño que el suelo, el agua pasa a las raíces. La presión radical empuja el agua desde la raíz hasta el tallo. Esta presión se debe a que los iones que se absorben de forma activa del suelo son bombeados hacia el interior del xilema. Como consecuencia de esta presión radical, ocurre la gutación por estructuras especiales llamadas hidátodos.