División Celular: Mitosis y Citocinesis

La división celular consiste en dos procesos que transcurren de manera secuencial: la mitosis o proceso de división del núcleo y la citocinesis o proceso de división del citoplasma y separación de las dos células hijas. En algunas ocasiones, la mitosis no va acompañada por la citocinesis, lo que origina células plurinucleadas (como las células del músculo esquelético), o bien pueden realizarse sucesivas citocinesis sin que haya tenido lugar la mitosis, como ocurre con las plaquetas que se originan por la fragmentación del gran citoplasma de los megacariocitos.

Mitosis

La mitosis es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosómico entre las dos células hijas, con lo cual se asegura que la información genética se transmita sin variación de unas células a otras. En los organismos eucariotas unicelulares y en algunos pluricelulares, la mitosis es un sistema de reproducción asexual. En los organismos pluricelulares, la mitosis permite el crecimiento, el desarrollo y la regeneración de los tejidos que proceden, tras sucesivas divisiones mitóticas, del zigoto. Por esta razón, todas las células de un organismo, menos los gametos, contienen la misma información genética, aunque no se exprese por igual en todas ellas debido a los procesos de diferenciación celular. La mitosis es un proceso continuo y dinámico, aunque para su estudio se divide en cuatro fases, que se denominan: profase, metafase, anafase y telofase.

Profase

Se caracteriza por una reorganización de la arquitectura de la célula:

El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de transcripción y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo, lo que provoca su desintegración. Ya no se vuelve a ver hasta finalizar la mitosis.
Los cromosomas (duplicados en la fase S) se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromátidas unidas por el centrómero.
Los microtúbulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitótico, un extraordinario sistema de microtúbulos, que servirá para arrastrar las cromátidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos de la célula. En las células vegetales, que carecen de centriolos, los microtúbulos del huso parten de dos zonas más densas del citoplasma que ejercen la función de organizador microtubular. Estas regiones son el centro organizador de microtúbulos (COM). En las células animales, el centrosoma contiene dos pares de centriolos (cada par se denomina diplosoma), debido a la duplicación que experimentaron durante la fase S. Cuando comienza la profase, el centrosoma se divide en dos partes iguales, cada una de las cuales contiene un diplosoma o par de centriolos dispuestos uno perpendicular al otro. En cada mitad del centrosoma comienzan a crecer los microtúbulos por sus extremos más (+), lo que separa ambas mitades del centrosoma, ya que el progresivo crecimiento de los microtúbulos dirige a cada par de centriolos a un polo opuesto de la célula. Estos microtúbulos no irradian de los centriolos mismos, sino de una zona densa que los rodea, donde se localiza el centro organizador de microtúbulos (COM). Los centriolos parecen determinar la posición del material pericentriolar que a su vez afecta a la disposición de microtúbulos en el esqueleto celular y en el huso mitótico.
Al final de la profase, la lámina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear, pues la doble membrana se fragmenta en vesículas membranosas similares a las del retículo endoplasmático, lo que permite la mezcla del citoplasma con el nucleoplasma.

Metafase

Se caracteriza porque los cromosomas, que se sitúan en el ecuador del huso y alcanzan su máximo grado de empaquetamiento, presentan sus dos cromátidas dispuestas en forma de X. Se completa la desaparición de la membrana nuclear y el huso mitótico, que está perfectamente desarrollado, se extiende de un polo a otro de la célula. En él se diferencian con claridad tres tipos de microtúbulos: cinetocóricos, polares y astrales.

Los microtúbulos polares del huso se alargan, mediante polimerización de sus extremos más (+), en dirección a los cromosomas, como si quisieran «pescarlos». Cuando un microtúbulo polar se encuentra con el cinetocoro de un cromosoma, lo captura, mientras que los microtúbulos restantes siguen buscando cinetocoros. Estos microtúbulos unidos a sus cinetocoros reciben ahora el nombre de microtúbulos cinetocóricos.
Por lo general, entre 15 y 40 microtúbulos se unen a cada cinetocoro.
Los microtúbulos cinetocóricos, tras una serie de tensiones y «tiras y aflojas» sitúan a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso, de manera que uno de los cinetocoros se une a los microtúbulos que provienen de uno de los polos y el otro cinetocoro hermano se une a los que provienen del polo opuesto. Así, cada cromátida mira hacia un polo de la célula. Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial, que es la estructura que caracteriza la metafase.

Anafase

En esta etapa, los cromosomas se rompen por el centrómero y las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan bruscamente, como si respondiesen a una señal. A partir de este momento, cada cromátida se transforma en un cromosoma individual. El movimiento de los grupos de cromátidas durante la anafase es el resultado de una combinación de actuaciones de los microtúbulos cinetocóricos y de los microtúbulos polares.

En la anafase A se produce el desplazamiento de los grupos de cromátidas que son arrastradas hacia polos opuestos de la célula por el acortamiento progresivo de los microtúbulos cinetocóricos. Este acortamiento se produce por una despolimerización de la tubulina, proteína que forma los microtúbulos.
En la anafase B se alarga el huso y se separan los polos celulares, lo que contribuye a la migración de las cromátidas. Este alargamiento progresivo está provocado por los microtúbulos polares que crecen por sus extremos positivos (+), de manera que se repelen y se deslizan en direcciones opuestas desde la zona de solapamiento de los microtúbulos en el ecuador del huso. Los microtúbulos astrales también contribuyen al alargamiento del huso, ya que atraen a cada mitad del centrosoma hacia la periferia de la célula. La anafase A y la anafase B son dos procesos independientes y solapados.
En el proceso de separación de los centrómeros y en la migración de los grupos de cromátidas también intervienen determinadas proteínas motoras (del tipo dineína citoplasmática y quinesina), que se unen al cinetocoro y separan las cromátidas, utilizando los microtúbulos del huso como si fueran raíles de ferrocarril.

Telofase

Se caracteriza porque cada grupo de cromátidas, con el mismo archivo de documentos genéticos, alcanza un polo opuesto de la célula.

Los microtúbulos polares se alargan, separando al máximo los dos polos de la célula, mientras que los microtúbulos cinetocóricos se acortan hasta desaparecer, de manera que las cromátidas llegan a los polos de la célula.
Alrededor de cada grupo de cromátidas, libres ya de microtúbulos, comienza a formarse de nuevo la lámina fibrosa y la doble membrana nuclear. Reaparece el nucleolo.
Las cromátidas, que en realidad son ahora los nuevos cromosomas, inician el proceso de desenrollamiento y, una vez concluida toda esta serie de reorganizaciones, adoptan de nuevo la estructura de fibra cromatínica.
Los microtúbulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la célula, que se rompe, por regla general, a la vez que se inicia la citocinesis. Los microtúbulos se reorganizan, reaparece el citoesqueleto y, al final de la telofase, cada núcleo vuelve a adoptar la forma típica de la interfase.

Citocinesis

Consiste en la fragmentación del citoplasma, que se reparte entre las dos células hijas, mediante una serie de procesos distintos, según se trate de células animales o células vegetales. En la mayoría de las ocasiones, esta separación física del citoplasma comienza durante la anafase y termina en la telofase, completándose al comenzar la interfase siguiente. La citocinesis es un proceso distinto al de la mitosis, aunque ambos sincronizados.