División Celular: Mitosis y Citocinesis

Un cromosoma independiente se mueve a un polo opuesto. Durante la telofase se forma una envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas. El huso comienza a desintegrarse, los cromosomas se desenrollan y una vez más se extienden y aparecen difusos.

a) Interfase. La cromatina ya está duplicada pero todavía no se ha condensado. Dos pares de centríolos se encuentran justo al lado de la envoltura nuclear.

b) Profase. Los centríolos empiezan a moverse en dirección a los polos opuestos de la célula, los cromosomas condensados son ya visibles, la envoltura nuclear se rompe y comienza la formación del huso mitótico.

c) Metafase temprana. Las fibras polares y cinetocóricas del huso tiran de cada par de cromátides hacia un lado y otro.

d) Metafase tardía. Los pares de cromátides se alinean en el ecuador de la célula.

e) Anafase. Las cromátides se separan. Las dos dotaciones de cromosomas recién formados son empujadas hacia polos opuestos de la célula.

f) Telofase. La envoltura nuclear se forma alrededor de cada dotación cromosómica y los cromosomas se descondensan y adquieren, nuevamente, un aspecto difuso. Los nucléolos reaparecen. El huso mitótico se desorganiza y la membrana plasmática se invagina en un proceso que hace separar las dos células hijas.

Citocinesis

La citocinesis es la división del citoplasma y difiere significativamente en las células vegetales y en las animales. En las células animales, durante la telofase temprana la membrana comienza a constreñirse alrededor de la circunferencia de la célula, en el plano ecuatorial del huso. La constricción se produce por la contracción de un anillo compuesto principalmente por filamentos de actina y miosina -el anillo contráctil- que se encuentra unido a la cara citoplasmática de la membrana celular. El anillo contráctil actúa en la membrana de la célula materna, a la altura de su línea media, estrangulándola hasta que se separan las dos células hijas.

En las células vegetales, una serie de vesículas divide al citoplasma en la línea media. Estas vesículas son producidas por los complejos de Golgi y contienen polisacáridos. Las vesículas migran hacia el plano ecuatorial, transportadas por los microtúbulos remanentes del huso mitótico; finalmente se fusionan y forman una estructura plana limitada por membrana, la placa celular. A medida que se agregan más vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se fusionan con la membrana de la célula y se forma una capa de polisacáridos entre las dos células hijas, completándose su separación. Esta capa se impregna con pectinas y forma finalmente la laminilla media. Cada nueva célula construye, así, su propia pared celular, depositando celulosa y otros polisacáridos sobre la superficie externa de su membrana celular.

Cuando se completa la división celular, se han producido dos células hijas, más pequeñas que la célula materna, pero indistinguibles de ésta en cualquier otro aspecto.

El plano de la división celular se establece en la fase G2 tardía del ciclo celular, cuando los microtúbulos del citoesqueleto se reorganizan en una estructura circular, conocida como banda de preprofase, justo por dentro de la pared celular. Aunque esta banda desaparece al comenzar la profase, determina la ubicación futura del ecuador y de la placa celular. Los microtúbulos de la banda se reensamblan luego en el huso, en una zona clara que se origina alrededor del núcleo en el curso de la profase. En la citocinesis, que comienza durante la telofase, la placa celular se extiende gradualmente hacia afuera hasta que alcanza la región exacta de la pared celular ocupada previamente por la banda de preprofase. Las vesículas que originan la placa celular son aparentemente guiadas a su posición por las fibras del huso que quedan entre los núcleos hijos.

El Ciclo Celular

El ciclo celular comprende el periodo de tiempo que va desde que nace la célula hasta que se divide dando lugar a nuevas células. Se diferencian dos etapas: Interfase (una etapa inicial de larga duración, en que la célula presenta núcleo) y División (una etapa final corta, en que la célula presenta cromosomas, acaba dando lugar a dos células hijas). Al final de la interfase se realiza la duplicación del ADN. La interfase consta de tres fases: G1, S y G2. En ellas el núcleo celular no cambia de forma y se llama núcleo interfasico. La etapa de división consta de una fase (Fase M) de mitosis. En ella el núcleo se desintegra y en su lugar aparecen los cromosomas. Comprende la división del núcleo o mitosis, también llamada cariocinesis, y la división del citoplasma o citocinesis. Las fases G, S y G son periodos muy activos, ya que se produce la síntesis de todas las sustancias propias de la célula. En la fase M es un periodo poco activo y la actividad celular está concentrada casi en el reparto de ADN entre las dos células hijas.

La Interfase

Fase G1: Se produce síntesis de ARNm y de proteínas. Presenta un solo diplosoma (2 centriolos). Al final de G1 se distingue un momento de no retorno llamado punto de restricción o punto R, a partir del cual ya es imposible detener que se sucedan las fases S, G2 y M.

Fase S: Cuando la célula adquiere el tamaño suficiente, las proteínas imprescindibles se han sintetizado y se tiene el ATP (nucleótido energético) necesario, comienza la duplicación o replicación del ADN. Dado que el ADN lleva la información genética de la célula, antes de la división celular deben generarse 2 juegos o complementos de ADN idénticos para ser repartidos entre las 2 células hijas. Durante la interfase el ADN, asociado a las proteínas llamadas histonas, constituye la cromatina y debe encontrarse en forma desenrollada en largas y delicadas hebras para que la replicación se lleve a cabo.

Fase G2: También es un momento de actividad metabólica, en especial se sintetizan algunas proteínas esenciales para la división celular y durante esta etapa se ensamblan todas las estructuras del citoesqueleto que participarán en la división celular. La etapa G2 proporciona un tiempo extra para el crecimiento celular.

Mitosis (Fase M)

La mitosis cumple la función de distribuir los cromosomas duplicados de modo tal que cada nueva célula obtenga una dotación completa de cromosomas. La capacidad de la célula para llevar a cabo esta distribución depende del estado condensado de los cromosomas durante la mitosis y del ensamble de microtúbulos denominado huso.

En los estadios tempranos de la mitosis, cada uno de los cromosomas consiste en dos copias idénticas, llamadas cromátides, que se mantienen juntas por sus centrómeros. Simultáneamente se organiza el huso, cuya formación se inicia a partir de los centrosomas.

Tanto en las células animales como en las vegetales, el entramado del huso está formado por fibras que se extienden desde los polos al ecuador de la célula. Otras fibras están unidas a las cromátides al nivel de los cinetocoros, estructuras proteicas asociadas con los centrómeros. La profase finaliza con la desintegración de la envoltura nuclear y la desaparición de los nucléolos.

Durante la metafase, los pares de cromátides, dirigidos por las fibras del huso, se mueven hacia el centro de la célula. Al final de la metafase se disponen en el plano ecuatorial. Durante la anafase se separan las cromátides hermanas, y cada cromátide -ahora un