El Agua: Propiedades, Funciones y su Importancia en las Plantas

¿Qué es el agua?

Es una sustancia transparente, inodora e insípida que se localiza en estado líquido a temperatura y presión estándar. Su composición molecular consta de dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno. El agua es una sustancia polar porque posee el mismo número de protones que de electrones (104.5).

Importancia del agua para las plantas

El agua es vital para las plantas porque se utiliza para realizar funciones metabólicas importantes como la respiración, la transpiración, la fotosíntesis y la germinación. Además, las plantas la utilizan para transportar sustancias nutritivas desde las raíces hasta las distintas partes de su estructura, permitiendo así su crecimiento y desarrollo.

Propiedades de las moléculas de agua

• Alto calor específico: Es el número de calorías necesarias para elevar 1 ºC la temperatura de un gramo de agua. Se utiliza para romper los puentes de hidrógeno, por eso la temperatura se eleva muy lentamente. Gracias a esto, el agua reduce los cambios bruscos de temperatura, siendo un regulador térmico muy bueno.
• Alto calor de vaporización: Para evaporar el agua, primero hay que romper los puentes de hidrógeno y posteriormente dotar a las moléculas de agua de la suficiente energía cinética para pasar de la fase líquida a la gaseosa.
• Elevado punto de evaporación: Ocurre a temperaturas por debajo del punto de ebullición, a la cual algunas moléculas pasan de fase líquida a fase gaseosa.
• Cohesión: Es la fuerza de atracción entre dos moléculas de agua fuertemente unidas debido a los puentes de hidrógeno.
• Adhesión: Es la interacción entre las moléculas de agua y una superficie.
• Solvente universal: Se considera solvente universal porque es el más abundante, no es riesgoso, tiene una concentración de protones que es igual a la concentración de hidroxilos, por lo que no afecta el pH. Debido a su carácter polar, disuelve a la mayoría de los compuestos inorgánicos y a algunos orgánicos también. Además, es muy accesible.

Funciones generales del agua en las plantas

• Constituyente del protoplasma: Constituye entre el 50 y 90 % de la mayoría de los tejidos (semillas: 5-15 %). El agua es parte importante del protoplasma. Una reducción en el contenido de agua por debajo de un nivel crítico causa cambios en la estructura celular y, finalmente, la muerte.
• Medio físico-químico: El agua es el medio y el disolvente de todas las reacciones bioquímicas. Sin su presencia no se dan los procesos enzimáticos celulares.
• Factor de crecimiento: La turgencia es esencial para el crecimiento y la división celular, y la hidratación de las células es necesaria para los procesos fisiológicos como la respiración, la fotosíntesis, la germinación y la transpiración.
• Medio de transporte: El agua en su forma líquida permite la absorción, movilización y distribución de los solutos a lo largo de la planta.
• Efecto refrigerante: Ocurre por el cambio de fase de líquido a gaseoso del agua, que toma la energía proveniente de las células y tejidos vegetales y la transforma en vapor de agua para mantener una temperatura fisiológica adecuada en las células y tejidos vegetales.
• Factor de la fotosíntesis:
  • Manera directa: Las plantas toman dióxido de carbono del aire y agua del suelo y, con la energía del sol, sintetizan glucosa, un hidrato de carbono rico en energía, y liberan oxígeno.
  • Manera indirecta: El oxígeno, que se forma por la reacción entre el CO₂ y el agua, es expulsado de la planta a través de los estomas de las hojas.

Potencial Hídrico en las Plantas

¿Qué es el potencial hídrico?

Es la cantidad de agua presente en un sistema y es una medida útil del estado hídrico de la planta porque nos permite determinar la capacidad del sistema para realizar un trabajo en distintas partes de una planta.

Componentes del potencial hídrico

• Potencial de solutos u osmótico (Ψs)
• Potencial de presión (Ψp)
• Potencial mátrico (Ψm)
• Potencial de gravedad (Ψg)

Cálculo del potencial hídrico

Ψ = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg

Valor máximo del potencial hídrico

El máximo valor que toma el potencial hídrico es cero.

Potencial de presión: Definición, valores y efecto en el potencial hídrico

Definición: Variación del potencial hídrico debido a la presión que ejerce el agua dentro de las células.

Valores: Generalmente, en las células vegetales tiene signo positivo sobre presiones por encima de la atmosférica, y negativo en condiciones de tensión o vacío.

Efecto en el potencial hídrico: Aumenta la energía libre del sistema cuando es positivo y la reduce si es negativo.

Potencial osmótico o de soluto: Definición, valores y efecto en el potencial hídrico

Definición: Representa la disminución de la capacidad de desplazamiento del agua en la planta debido a la presencia de solutos en ella.

Valores: En las células siempre es negativo. A medida que la concentración de soluto aumenta, será más negativo.

Efecto en el potencial hídrico: Los solutos le restan energía libre al agua porque disminuyen la capacidad de desplazamiento del agua.

Potencial mátrico: Definición, valores y efecto en el potencial hídrico

Definición: Es la variación del potencial hídrico debido a la tendencia de los sólidos a adsorber por capilaridad y retener el agua (es muy importante en tejidos deshidratados, semillas, células de paredes muy gruesas, suelos).

Valores: Negativos.

Efecto en el potencial hídrico: Le resta energía libre al agua, disminuyendo el potencial hídrico.

Factores que afectan el potencial hídrico del agua

• Temperatura: Al aumentar la temperatura, aumenta el potencial hídrico porque aumenta la energía cinética de las moléculas de agua.
• Presión: La presión aumenta el potencial hídrico.
• Concentración de solutos: Al aumentar la concentración de solutos, disminuye el potencial hídrico.

Consideraciones importantes sobre el potencial hídrico

• El máximo valor del potencial hídrico es cero.
• El potencial hídrico siempre es un número negativo, a excepción del agua pura.
• El potencial de solutos siempre es negativo y le resta energía libre al agua.
• El potencial de solutos del agua pura es cero.
• El potencial de presión es positivo en células vivas y sanas; negativo en células del xilema en condiciones de transpiración y es cero cuando la célula está plasmolizada.

Importancia del potencial hídrico

• Determina la dirección y magnitud del flujo del agua.
• Indica el grado de hidratación de los tejidos.
• Afecta todos los procesos fisiológicos.

Movimiento del agua en las células vegetales

Ψ_c = Ψs + Ψp

El agua se mueve siempre de donde hay un mayor potencial hídrico (menos negativo) hacia un menor potencial hídrico (más negativo).

Medio hipertónico y sus consecuencias

Definición: La concentración de solutos en el medio es mayor que en la célula.

Consecuencias:

• El potencial de solutos en el medio es menor (más negativo) que el de la célula.
• El potencial hídrico en el medio es menor (más negativo) que el de la célula.
• El agua se mueve de la célula al medio porque su potencial hídrico es mayor.

Medio isotónico y sus consecuencias

Definición: La concentración de solutos en el medio es igual que en la célula.

Consecuencias:

• El potencial de solutos en el medio es igual que el de la célula.
• El potencial hídrico del medio es igual que el de la célula.
• El agua se mueve de la célula al medio.
• El movimiento neto del agua es cero.

Medio hipotónico y sus consecuencias

Definición: La concentración de solutos en el medio es menor que en la célula.

Consecuencias:

• El potencial de solutos en el medio es menos negativo que el de la célula.
• El potencial hídrico en el medio es mayor (menos negativo) que el de la célula.
• El agua se mueve del medio a la célula.

Movimiento del agua en el suelo

Capacidad de campo (CC): Contenido de agua que queda en el suelo luego de ser saturado con agua (riego, precipitación) y haber drenado libremente, perdiendo el agua gravitacional.

Punto de marchitez permanente (PMP): Contenido de agua donde el potencial hídrico edáfico es tan negativo que las plantas no recuperan su turgidez, aun cuando el proceso de transpiración haya cesado.

Transpiración en las Plantas

¿Qué es la transpiración?

Es un proceso mediante el cual la planta expulsa agua en forma de vapor hacia la atmósfera a través de los estomas, las lenticelas y la cutícula. Cuando entra el CO₂ necesario para la fotosíntesis, se libera agua en forma de vapor, creando una diferencia de potencial hídrico en la planta, lo que hace que esta absorba agua por las raíces, rica en nutrientes.

Función de la transpiración en las plantas

• Es la causa principal de la absorción y movimiento de agua en las plantas, al establecer los gradientes de potenciales hídricos.
• Concede un efecto refrigerante a las hojas cuando las condiciones ambientales son extremas.
• Evita el agrietamiento de los frutos por exceso de turgencia.
• Permite el transporte de elementos minerales desde la solución del suelo a toda la planta.
• Permite mantener la estructura en tejidos no lignificados.

Efectos positivos y negativos de la transpiración

Positivos: Proporciona la energía capaz de transportar agua y nutrientes a las hojas en la parte superior de la planta.

Negativos: Constituye la mayor fuente de pérdida de agua, pérdida que puede amenazar la supervivencia de la planta, especialmente en climas muy secos y calientes.

Etapas de la transpiración

• Evaporación del agua desde las paredes de las células del mesófilo a los espacios aéreos.
• Expansión del vapor de agua desde los espacios aéreos del mesófilo hasta el exterior.

Gradiente de presión de vapor entre la hoja y la atmósfera

Es la presión ejercida por las moléculas de agua contra la superficie y paredes de la cámara subestomática cuando se encuentra saturado de vapor de agua. La atmósfera que rodea la hoja generalmente está insaturada y tiene un contenido de agua muy bajo. Se crea un gradiente de presión de vapor entre la hoja y la atmósfera externa que es la fuerza que impulsa la transpiración.

Resistencia a la transpiración

Definición: Resistencia de los estomas a la pérdida de agua durante los intercambios gaseosos.

Tipos de resistencia a la transpiración

• Resistencia estomática: Depende de la cantidad de estomas presentes en el área foliar. A mayor cantidad de estomas, mayor pérdida de agua de la planta por transpiración.
• Resistencia cuticular: La cutícula es una capa formada por cutina que recubre la superficie de las hojas, lo cual impide o frena la pérdida de agua. Según la clase de planta, estas pueden ser de sol, que presentan una cutícula más gruesa, o de sombra, que presentan una cutícula menos gruesa.
• Capa límite: Es una delgada capa de aire saturado por vapor inmóvil alrededor de la hoja. Cuanto más gruesa sea la capa límite, menor será la tasa de transpiración.

Condiciones ambientales que favorecen la transpiración

• Alta disponibilidad de agua en el suelo.
• Presencia de luz que estimule la apertura estomática.
• Baja humedad relativa.
• Vientos que eliminen la capa límite de la hoja.

Condiciones ambientales que disminuyen la transpiración

• Baja disponibilidad de agua en el suelo.
• Ausencia de luz que estimule la apertura estomática.
• Alta humedad relativa.
• Vientos moderados que no eliminen la capa límite de la hoja.

Importancia de la transpiración

• Es la causa principal de la absorción y movimiento de agua en las plantas, desde la raíz hasta las hojas.
• Concede un efecto refrigerante a las hojas cuando las condiciones ambientales son extremas.
• Evita el agrietamiento de los frutos por exceso de turgencia.
• Permite el transporte de elementos minerales desde la solución del suelo a toda la planta.

Métodos para medir la transpiración

• Uso de cloruro de cobalto: Este método se utiliza para medir tasas relativas de transpiración.
• Porómetro: Es un instrumento que sirve para medir el cierre y la abertura estomática o la conductividad estomática.
• Gravimétrico: Un método analítico cuantitativo para determinar la cantidad de una sustancia midiendo su peso.

Estomas

¿Qué es un estoma?

El estoma es una estructura que permite el intercambio gaseoso, regulando la transpiración y el cambio de gases.

Función de los estomas

• Permitir el intercambio gaseoso, regulando la transpiración y el cambio de gases.
• Contribuir a la absorción de CO₂ para efectuar la fotosíntesis y la respiración.
• Cuando existe exceso de temperatura, los estomas se cierran, evitando la pérdida de agua por transpiración, ya que la misma sale como vapor de agua.
• Cuando el agua escasea, los estomas permanecen cerrados, aunque se hallen iluminados.
• Cuando hay bajas concentraciones de CO₂ en el mesófilo, las células oclusivas producen la apertura del estoma.

Movimiento estomático

La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse se basa en las deformaciones que pueden experimentar las células oclusivas. El estoma se abre cuando está turgente y se cierra cuando pierde turgencia. Para que se produzca la entrada o salida de agua en las células oclusivas, debe generarse una diferencia de potencial hídrico (Ψ = Ψp + Ψs; potencial de presión y de soluto).

Cierre estomático

• Contenido hídrico del suelo y de la planta: Si las pérdidas de agua por transpiración no pueden ser compensadas por la absorción, entonces las células oclusivas pierden turgencia y el estoma se cierra.
• Hormona ABA o ácido abscísico: Es la capacidad que tienen las plantas de anticipar el estrés hídrico haciendo que los estomas se cierren y evitando la pérdida de vapor de agua en las plantas.
• Luz: Los estomas se cierran cuando ya no hay presencia de luz para realizar la fotosíntesis y se vuelven a abrir cuando hay otra vez presencia de luz.

Mecanismo de apertura estomática

1. La luz activa la bomba de protones y permite la producción de ATP.
2. El ATP impulsa las bombas de protones (ATPasa), las cuales extruden protones hacia el exterior de la célula (apoplasto).
3. Al salir los protones, la membrana se hiperpolariza (el potencial eléctrico dentro de la célula se hace más negativo).
4. La hiperpolarización de la membrana abre los canales de potasio y el ión entra en respuesta a la diferencia de potenciales o al gradiente de cargas a lo largo de la membrana.
5. La acumulación de cargas negativas produce un gradiente de pH que favorece la entrada de cloruros transportados junto con el H⁺ al interior de la célula.
6. El ácido oxalacético se reduce a ácido málico y este se transforma en malato.
7. La acumulación de solutos (potasio, cloro y malato) dentro de las células oclusivas hace más negativo su potencial osmótico e hídrico, estableciéndose un gradiente de potencial hídrico entre las células guarda y las adyacentes.
8. El agua se mueve por ósmosis de las células adyacentes a las células guarda, aumenta la presión de turgor y el estoma se abre.

Condiciones que inducen a la apertura estomática

• Concentración de CO₂: La apertura estomática ocurre cuando disminuye la concentración de CO₂ en la célula oclusiva como resultado de la fotosíntesis.
• Luz: Estimula la apertura de los estomas. Interviene en los mecanismos activos de membrana que expulsan protones (H⁺) hacia fuera de la célula oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K⁺ y Cl^–.
• Temperatura: Abre los estomas para el enfriamiento de las hojas.
• Absorción de agua: Para la captación de agua por las raíces.

Factores que afectan la apertura estomática

• Agua: Si la planta tiene mayor transpiración que absorción de las raíces, se cierran los estomas como medida de prevención para que la planta no llegue a estrés hídrico.
• Luz: Provoca una mayor apertura de estomas y, por tanto, mayor transpiración.
• Concentración de CO₂: La apertura estomática ocurre cuando disminuye la concentración de CO₂ en la célula oclusiva como resultado de la fotosíntesis.
• Temperatura: Dentro de los intervalos normales (de 10 a 25 ºC), esta no afecta, por lo común, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las temperaturas superiores a 35 ºC provocan el cierre estomático.
• Hormona ABA (ácido abscísico): Se ha comprobado que cuando hay un aumento considerable del ABA en las hojas, se debe a una situación de estrés hídrico, haciendo que los estomas se cierren y evitando la pérdida de vapor de agua en la planta.

Teoría de Cohesión-Tensión-Transpiración

• Transpiración: Es un proceso mediante el cual la diferencia de presión de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera hace que la planta expulse agua en forma de vapor a través de los estomas.
• Cohesión en el xilema: Para que la tensión del xilema se transmita hasta la raíz, la columna de agua se mantiene unida gracias a las fuerzas de cohesión que atraen entre sí a las moléculas de agua.
• Absorción o tensión de agua del suelo: Afirma que la transpiración de vapor de agua en las hojas a través de los estomas provoca una deficiencia en el potencial hídrico, provocando una tensión que hace ascender el agua desde las raíces hasta las hojas nuevamente.
• No requiere de energía metabólica: El flujo de agua se debe a la tensión que genera la transpiración.