El Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos de diferente grosor que se extiende por todo el citoplasma y se ancla en la membrana plasmática de las células eucariotas. Está formado por tres tipos de filamentos proteicos:

• Microtúbulos
• Microfilamentos (filamentos de actina)
• Filamentos intermedios

Estos filamentos interactúan entre sí y se unen a los orgánulos celulares y a la membrana plasmática mediante proteínas accesorias. El citoesqueleto es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente según las células se mueven, cambian de forma y durante la división celular.

Propiedades de los Componentes del Citoesqueleto

Microfilamentos y Microtúbulos

Son estructuras polares, es decir, sus dos extremos tienen propiedades distintas: uno crece rápidamente uniendo monómeros de actina (microfilamentos) o de tubulina (microtúbulos), mientras que el otro crece lentamente. Son estructuras lábiles, pasando por fases de crecimiento (por adición de monómeros) y acortamiento (por pérdida de monómeros). Su estabilidad está regulada por proteínas asociadas, por lo que pueden formar parte tanto de estructuras dinámicas (anillo contráctil, pseudópodos, huso mitótico) como de estructuras estables (microvellosidades, sarcómeros, cilios y flagelos).

Filamentos Intermedios

A diferencia de los microfilamentos y microtúbulos, son estables y no polares. Las proteínas fibrosas que los forman varían según el tipo de célula: queratina (tejido epitelial), vimentina (tejidos conjuntivo y muscular), neurofilamentos (tejido nervioso).

Centrosoma

El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos celulares. Controla su número, localización y orientación en el citoplasma. Consta de una matriz amorfa con estructuras en forma de anillo, compuestas por un tipo especial de tubulina, que sirven como puntos de nucleación para la formación de microtúbulos.

Estructuras Celulares Formadas por los Filamentos de Actina

Los filamentos de actina, según las proteínas accesorias a las que estén asociados, pueden formar estructuras celulares diferentes y participar en diversas funciones. Las formaciones de actina más comunes son:

• Haces: Disposición en estructuras paralelas. Existen haces no contráctiles (mantienen la estructura de las microvellosidades) y contráctiles (sarcómeros para la contracción muscular y el anillo contráctil en la división celular). En los haces contráctiles, la proteína motora miosina se sitúa entre los filamentos de actina.
• Redes: Forman mallas tridimensionales con propiedades de geles semisólidos. Una red de filamentos de actina se sitúa debajo de la membrana plasmática, actuando como soporte estructural y formando, en las células móviles, los pseudópodos para el desplazamiento celular y procesos como la fagocitosis.

Estructuras Celulares Formadas por los Microtúbulos

Los microtúbulos y sus proteínas asociadas dan lugar a diferentes estructuras celulares:

Centriolos

Son dos estructuras cilíndricas situadas perpendicularmente en el centrosoma de las células animales. Cada centriolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos (A, B y C, donde solo el A es completo) y proteínas accesorias. Se duplican durante el ciclo celular, al mismo tiempo que el ADN, antes de la mitosis. Los dos centrosomas hijos, cada uno con un par de centriolos, se mueven a polos opuestos al iniciar la mitosis, formando el huso mitótico.

Cilios y Flagelos

Son prolongaciones de la membrana plasmática responsables del movimiento celular. Desplazan células libres (protozoos) o movilizan fluidos sobre células fijas. Tienen una estructura común, pero difieren en su patrón de movimiento: los cilios son numerosos y cortos, mientras que los flagelos son pocos, largos y gruesos.

Estructura de Cilios y Flagelos

Constan de una porción externa (axonema, con un esqueleto de microtúbulos) y una porción interna (cuerpo basal, con estructura similar a los centriolos). El cuerpo basal organiza el crecimiento del axonema. El axonema tiene nueve pares de microtúbulos periféricos y un par central (estructura 9 + 2). Los microtúbulos centrales son completos, mientras que los periféricos constan de un microtúbulo completo (A) y uno incompleto (B).

Mecanismo del Movimiento de Cilios y Flagelos

El movimiento se produce por el deslizamiento de los dobletes externos de microtúbulos, impulsado por la dineína. Con ATP, los brazos de dineína del microtúbulo A «caminan» sobre el microtúbulo B del doblete adyacente hacia el extremo menos. Como los dobletes están unidos por puentes de nexina, el deslizamiento provoca la flexión del cilio o flagelo, base de su movimiento de batido.