BIOLOGÍA DE LOS MICROORGANISMOS

1. LOS MICROORGANISMOS Y LA MICROBIOLOGÍA

Microorganismos o microbios: Son los seres vivos de tamaño tan pequeño que no se pueden ver a simple vista, sino con artefactos ópticos que consiguen una imagen aumentada de los mismos.

La Microbiología: Es la ciencia que estudia los microorganismos, una rama de la biología con características especiales por los métodos de estudio que requieren los microorganismos.

Se suele hacer una restricción al concepto de microorganismo, que es considerarlos como los organismos de tamaño microscópico que son materia de estudio de la microbiología, y esto excluye de este grupo a los animales pluricelulares de tamaño microscópico como los Copépodos o crustáceos microscópicos que forman parte del placton del mar y de los lagos (ej: pulgas de agua), o muchos Nemátodos o gusanos microscópicos que viven en el suelo junto a las raíces de las plantas, o muchos Ácaros, que son arácnidos diminutos que viven en la superficie de muchos objetos, entre las partículas de polvo. Estos animales son estudiados por las correspondientes ramas de la Zoología y por ello no son considerados habitualmente microorganismos.

Podemos agrupar los microorganismos en los siguientes grupos:

• Organismos pluricelulares: Pueden pertenecer a dos reinos: protoctistas (especialmente al grupo Mixomicetos como los parásitos de las plantas) o Hongos (como los mohos, las levaduras, las micorrizas y parásitos de las plantas y de la piel de los animales).
• Organismos unicelulares eucarióticos: Pertenecen al reino de los Protoctistas, protozoos (heterótrofos de vida libre en aguas dulces y marinas) y protofitas o algas unicelulares (forman parte del placton del mar y de los lagos).
• Organismos unicelulares procarióticos: Pertenecen al reino de los Moneras. La importancia del reino de los Moneras está en que constituyen el grupo biológico con mayor número de individuos del planeta, adaptados a todas las posibles condiciones de vida. Se agrupan en más de cinco mil especies que suelen reunirse en los siguientes grupos:
  • Eubacterias: Cuya estructura responde al tipo general de célula procariótica. Se agrupan en bacterias, cianobacterias y micoplasmas u organismos PPLO.
  • Arqueobacterias: Descubiertas recientemente con características estructurales y funcionales muy singulares.
• Organismos acelulares: Con una estructura tan sencilla que no pueden considerarse ni siquiera células, situados en la frontera entre lo vivo y lo inerte. El grupo más conocido son los virus.

Vamos a estudiar los microorganismos de los últimos grupos, procariotas y acelulares, ya que su estructura y su modo de vida es muy diferente a la vida celular estudiada.

2. LOS VIRUS

Son entidades biológicas que poseen solo lo necesario para reproducirse dentro de las células hospedadoras y para trasladarse de una célula hospedadora a otra. Carecen de metabolismo o cualquier otra función de autoconservación e incluso en su reproducción aprovechan la maquinaria molecular de replicación de los ácidos nucleicos de la célula hospedadora. Son parásitos intracelulares obligados.

Su estructura consta básicamente de dos componentes:

1. Una molécula de ácido nucleico que puede ser ADN o ARN, pero solo uno de los dos tipos. Algunas especies presentan varias moléculas de ácido nucleico.
2. Una envoltura proteica que se llama cápsida. Está formada por la reunión de unas piezas proteicas llamadas capsómeros, que pueden ser de uno o de unos pocos tipos, y que encajan perfectamente de manera que los virus aparecen como formas geométricas siempre idénticas: cada especie de virus reproduce siempre una forma geométrica como si fueran cristales de sustancias inertes.
3. Algunos virus poseen una membrana lipoproteica, de la misma estructura que una membrana plasmática celular, que envuelve a la cápsida. No se presenta en todas las especies, es más común en los virus que infectan a células animales, y es en realidad un resto de la célula hospedadora de donde ha salido el virus. A veces destacan en ellas proteínas transmembrana relacionadas con su capacidad de infección (algunas de ellas las fabrica él mismo).

La partícula viral perfectamente constituida que puede abandonar la célula se llama virión. Por ello, el virión está formado por el ácido nucleico, la cápsida y, a veces, por otras envolturas.

Esta estructura tan sencilla hace de los virus organismos muy pequeños del orden de los 10 a 100 nm (las bacterias son 100 veces mayores). Esto explica que los primeros virus se conocieran como virus filtrables que se comportaban como agentes infecciosos que atravesaban los filtros de porcelana que retenían a las bacterias.

CLASIFICACIÓN

Los virus se han clasificado en una treintena de grupos basados en la presencia o no de membrana lipoproteica, en el tipo de ácido nucleico y en el tipo de célula infectada.

I. Clases de virus según el tipo de cápsida

• Virus poliédricos o icosaédricos: Cápsida con una forma de poliedro (los más frecuentes con 20 caras triangulares), también reciben el nombre de esféricos ya que las primeras imágenes daban una impresión esférica sobre todo los que tenían membrana lipoproteica, pueden estar rodeados por membrana plasmática de la célula infectada y en su interior tienen ADN o ARN de doble cadena apelotonado.
• Virus cilíndricos: Cápsida con forma cilíndrica con un solo tipo de capsómeros que se montan siguiendo la línea helicoidal del ácido nucleico que está en su interior. En su interior ARN de cadena sencilla (Ej: virus del mosaico del tabaco) o ADN de cadena sencilla (Ej: inovirus atacan a bacterias).
• Virus bacteriófagos complejos: Presentan una cabeza con forma poliédrica que contiene el ácido nucleico, una cola o cuello cilíndrico formado por capsómeros en forma helicoidal, con un ensanchamiento o collar junto a la cabeza y una placa basal, con unas varillas y unos pinchos que parecen jugar un papel importante en la fijación del virus sobre la superficie de la célula infectada.

II. Clases de virus según el tipo de ácido nucleico

• Virus con ADN de doble cadena, los miovirus (grupo que abarca a la mayor parte de los virus que infectan a bacterias y presentan cápsida compleja), los virus del herpes y la hepatitis y los adenovirus que infectan a las personas y producen el resfriado y los papovirus de las verrugas.
• Virus con ADN monocatenario: Como los inovirus, grupo de virus de cápsida cilíndrica que infectan bacterias.
• Virus con ARN de doble cadena: Como los reovirus que son virus de cápsida icosaédrica sin envoltura lipoproteica que infectan tanto a células animales (provocan enfermedades respiratorias o gastrointestinales) como vegetales.
• Virus de ARN monocatenario: Pueden ser de cadena + o -. Depende de si pueden ser traducidos directamente o no (si no se pueden traducir directamente pasan a la cadena de ARN complementaria y esta se traduce). Pertenecen a este grupo el virus de la gripe y los retrovirus. Este último grupo se caracteriza porque además del ARN monocatenario contiene en su interior algunas moléculas de la enzima transcriptasa inversa, capaz de transcribir su molécula de ARN en una copia de ADN (doble), ya en el interior de la célula infectada y es esta copia de ADN la que dirige la reproducción del virus.

III. Clases de virus según el tipo de célula infectada

• Virus que infectan a plantas (virus vegetales): La mayoría sin membrana lipoproteica de cápsida cilíndrica y ARN monocatenario, como el grupo de tobamovirus, que incluye al virus del mosaico del tabaco, el virus X de la patata y muchos otros. Algunos retrovirus sin membrana lipoproteica de cápsida icosaédrica y ARN de doble cadena.
• Virus que infectan a bacterias (bacteriófagos o fagos): Destacan los miovirus, sin membrana lipoproteica, de cápsida compleja y ADN de doble cadena y los inovirus de cápsida cilíndrica y ADN monocatenario.
• Virus que infectan a células animales (virus animales): La mayoría presentan membrana lipoproteica por su manera de penetrar y salir de las células infectadas y cápsida icosaédrica. En cuanto al tipo de ácido nucleico destacan los de ARN monocatenario como el virus de la gripe, del ébola (-) o el virus de la peste porcina (+), o los retrovirus y los de ADN bicatenario como los virus del herpes y de la hepatitis. También destacan algunos sin membrana lipoproteica como los adenovirus de los resfriados y los papovirus de las verrugas, los dos grupos de cápsida icosaédrica y ADN bicatenario.

IV. Virus que infectan a hongos

Se denominan micovirus. La partícula típica de un micovirus es el virión que tiene forma isométrica y un diámetro entre 25-58 nm. Su información genética contiene una molécula simple de doble cadena de ARN y algunas veces ADN; está rodeado por una cápsida poliédrica de alto peso molecular y su característica típica es que su genoma está segmentado en diferentes viriones; por lo general es necesario de 2 a 5 viriones para obtener el genoma completo de un micovirus lo que no sucede en virus de plantas y animales donde el genoma se puede encontrar completo en un virión.

CICLO VITAL

La vida de los virus puede considerarse dividida en dos fases, una extracelular y otra intracelular.

• En la fase extracelular el virión no presenta ninguna actividad, es como una partícula inerte compuesta de proteínas y ácidos nucleicos con o sin membrana lipoproteica.
• En la fase intracelular, el virus se autoreplica aprovechando la materia prima de la célula infectada y su maquinaria para la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos (ribosomas, enzimas, aminoácidos, ácidos nucleicos…).

Existen diversos procedimientos por los que los virus se introducen en las células, se replican y salen de las células para invadir otras, pero en general, se pueden considerar una serie de etapas comunes al ciclo vital de todos los virus: fijación, entrada, eclipse, autoreplicación, autoensamblaje y liberación.

A. Etapa de fijación: El virus tiene que fijarse a la superficie de la célula hospedadora, para lo que debe existir una cierta complementariedad entre las proteínas de la cápsida o de la membrana lipoproteica del virus, y de las proteínas de la membrana plasmática de la célula. Esta complementariedad es la que marca la especificidad de la infección, cada virus solo puede infectar a una determinada especie celular o incluso a un determinado tipo celular dentro de la especie (el virus de la peste porcina no afecta a nuestra especie, ni el que nos produce el resfriado afecta a los gatos y hay virus que afectan a células intestinales y otros que infectan a neuronas).

B. Etapa de entrada: Diversos procedimientos:

• Virus sin membrana lipoproteica, perforando la membrana plasmática celular, para lo que los virus tienen que tener alguna enzima entre los capsómeros de la cápsida. El virus puede inyectar dentro solo el ácido nucleico (caso de los bacteriófagos complejos) quedando fuera la cápsida o introducir el virión completo. Los bacteriófagos poseen lisozima, las personas la tenemos en la saliva, en las lágrimas y en el moco.
• Virus con membrana lipoproteica, ésta se funde con la membrana plasmática de la célula e introduce el resto del virus en el citoplasma, generalmente por endocitosis.
• Células vegetales, los virus entran por los poros de la pared celular. La transmisión de virus de una planta a otra se realiza por vectores, es decir, por la picadura de algún insecto portador del virus o también por heridas.

C. Etapa de eclipse: Tras la entrada, el virus desaparece aparentemente sin que se pueda descubrir su presencia al microscopio ni con la aparición de síntomas de infección en el funcionamiento celular. Pero en esta etapa tienen lugar hechos muy importantes:

• Si el virus entró completo, hay un desensamblaje de la cápsida, liberándose el ácido nucleico.
• El ácido nucleico del virus realiza la síntesis de numerosas moléculas de ARNm cuyo mensaje es la síntesis de proteínas víricas, o sea, proteínas que necesita el virus para su autoduplicación. (Si la célula hospedadora se multiplica, el virus también lo hace).

D. Etapa de autoreplicación: Los ARNm comienzan la síntesis de las proteínas víricas aprovechando los ribosomas, ARN transferentes y aminoácidos de la célula, lo cual tiene como consecuencia la aparición de numerosos capsómeros y de copias del ácido nucleico vírico ya que cuenta con las enzimas necesarias para su autoduplicación.

E. Etapa de autoensamblaje: No está separada en el tiempo de la anterior, sino que conforme van apareciendo los capsómeros y los ácidos nucleicos víricos, van ensamblándose las piezas para producir nuevos virus infecciosos.

F. Etapa de liberación: Los virus salen de la célula infectada en busca de nuevos hospedadores. Esto puede realizarse de dos maneras principales:

• Liberación por lisis, la infección provoca la muerte celular por agotamiento de sus recursos, tras lo que se rompe la membrana plasmática y se liberan los virus presentes en el citoplasma.
• Liberación persistente, la infección no provoca la muerte rápida de la célula y los virus nuevos van abandonando la célula progresivamente mientras está viva. La liberación se realiza por mecanismos de exocitosis o por gemación, arrastrando una porción de membrana plasmática que constituye la membrana lipoproteica.

Tres modalidades de ciclo vírico que destacan por su frecuencia y por su importancia entre todos los casos posibles descritos anteriormente son:

• Ciclo lítico de un bacteriófago:
  • Etapa de fijación, se posa sobre la bacteria con las fibras de la cola pero se enganchan a las glicoproteínas específicas de la pared celular bacteriana por los pinchos de la placa basal.
  • Entrada, es por perforación de la pared celular bacteriana e inyección del ADN vírico (de la cola sale un tubo).
  • Fase de eclipse, es muy breve ya que no necesita desensamblaje de la cápsida, que permanece pegada a la superficie del hospedador, y el ADN bicatenario produce rápidamente moléculas de ARNm vírico aprovechando la maquinaria de la bacteria.
  • Autoreplicación y autoensamblaje, son también rápidas y provocan la muerte celular por agotamiento de sus recursos.
  • Liberación, se produce por lisis o rotura de la pared celular, liberándose numerosos nuevos ejemplares de virus listos para nuevas infecciones.
• Ciclo lisogénico de un bacteriófago:
  • Fue descubierto entre los virus bacteriófagos pero se puede dar también en virus que infectan a células animales. Se han descrito numerosos casos de ciclos lisogénicos en virus animales, tratándose en muchos casos de virus que desencadenan procesos cancerosos cuando salen de la fase de eclipse al activar algunos oncogenes o también se han dado ciclos lisogénicos en virus de las verrugas y en algunos retrovirus.
  • Describiremos principalmente el caso de los bacteriófagos.
  • La característica principal del ciclo lisogénico es la existencia de una etapa de eclipse de duración indefinida. El ADN vírico recién inyectado en la bacteria, se integra en el ADN bacteriano, pasando a ser como un grupo de genes de la bacteria. Cuando la célula se duplica las dos células hijas reciben una copia del ADN vírico, y éste ni se transcribe ni se traduce, pudiendo comportarse así durante numerosas generaciones. Determinados cambios en los factores ambientales inducen la separación del ADN vírico del bacteriano y entra en el ciclo lítico que supone la duplicación del ADN, transcripción y síntesis de las proteínas víricas.
• Ciclo de los retrovirus:
  • La importancia del estudio de este virus está en que el virus del SIDA pertenece a este grupo.
  • La fijación y la entrada se realiza por fusión de la membrana lipoproteica del virus y la membrana plasmática de la célula hospedadora ya que son de la misma naturaleza, el resto del virus (cápsida y ARN) penetra en la célula.
  • En la fase de eclipse se desmonta la cápsida y quedan libres en el citoplasma el ARN del virus y moléculas de transcriptasa inversa. Se realiza la transcripción inversa y el ADN producido se introduce en el núcleo celular y comienza la síntesis de moléculas de ARNm.
  • En las fases de autoreplicación y autoensamblaje, se van produciendo ARN vírico y capsómeros que van ensamblándose en el citoplasma.
  • La célula hospedadora permanece viva mientras van produciéndose nuevos virus que se liberan por gemación arrastrando parte de la membrana plasmática de la célula que constituye la membrana lipoproteica del virus. (Fig. 2.16 IMP)

ORIGEN DE LOS VIRUS

Se plantean dos posibilidades contrapuestas:

1. Se trata de las primeras formas de vida, anteriores a la formación de las primeras células. Es poco probable ya que los virus necesitan parasitar células para vivir.
2. Se originaron a partir de células primitivas como una especialización para la vida parasitaria. Es coherente con el modo de vida de la mayor parte de las especies parasitarias, que suelen perder estructuras innecesarias para su supervivencia en el interior de los organismos hospedadores (ej: las solitarias y otros parásitos del tubo digestivo carecen de aparato digestivo porque toman el alimento ya digerido por el hospedador).

También está la posibilidad del origen extraterrestre.

VIROIDES Y PRIONES, LOS AGENTES INFECCIOSOS MÁS SENCILLOS

Existen otras formas acelulares parasitarias que pueden considerarse como precursores de los virus, antes de que adquirieran la cápsida que garantiza la supervivencia en la fase extracelular o como formas procedentes de los virus en su proceso de simplificación para la vida parasitaria.

Estas formas son:

A. Viroides: Pequeñas moléculas de ARN (varios cientos de nucleótidos) que infectan células vegetales provocando enfermedades por alterar el normal funcionamiento de los ácidos nucleicos en el núcleo. Causan errores en los sistemas reguladores del crecimiento de las plantas. Típicamente una enfermedad causada por viroides se manifiesta por un desarrollo anormal y la limitación del crecimiento de la planta.

B. Priones: Moléculas de proteína que producen la encefalopatía espongiforme, más conocida como la enfermedad de las vacas locas. Los efectos de su acción son similares a una infección pero los priones no se reproducen como lo hacen los ácidos nucleicos. Se trata de formas defectuosas de una proteína que normalmente producen las neuronas, y que eliminan por digestión intracelular; pero la forma defectuosa no se puede digerir y se acumula en la célula produciendo su muerte. La reproducción de los priones se debe a una transformación de las proteínas normales en defectuosas, probablemente por contacto con el prión, que actuaría como si fuera un molde al que se acopla la proteína normal.

3. LAS BACTERIAS

MORFOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN

Son microorganismos celulares procariotas cuyo tamaño oscila entre 1 y 10 μm (10 veces más pequeñas que las células animales y vegetales) pero ciertas bacterias del plancton y del suelo miden alrededor de 0,2 μm y hay bacterias filamentosas que alcanzan los 60 μm.

Morfología: Puede ser esférica (cocos), en forma de bastoncito (bacilos), en forma de coma (vibrios) o en forma más o menos helicoidal (espirilos). Pueden encontrarse aisladas o reunidas en grupos de diversa morfología. (Algunas bacterias del suelo como los actinomicetos, pueden vivir en forma de bacilos aislados o agruparse en largos filamentos de un solo citoplasma que incluye muchas unidades de material nucleoide).

Distribución: Han colonizado toda la biosfera. Se pueden encontrar en todos los ecosistemas de la tierra, desde los polos al Ecuador. Existen especies que pueblan la superficie de mares y lagos (formando parte del plancton), o viven sobre la superficie de las rocas cubiertas por el agua (formando el perifiton) o se desarrollan en el suelo, o en los fondos marinos o de agua dulce, o sobre la superficie de las plantas o animales, o en las cavidades de los animales (flora intestinal o bucal o del estómago…) o crecen sobre la materia orgánica en descomposición o incluso se encuentran en lugares recónditos de condiciones límites para la vida como los surtidores de aguas termales o los suelos helados.

ESTRUCTURA

Responde a la estructura general de las células procariotas, descrito en la página 100, con algunas características peculiares.

• En cuanto al material genético, disperso en la región central del citoplasma, consiste en una única molécula de ADN (bicatenario) cíclico muy plegada y apelotonada. Algunas bacterias contienen pequeñas moléculas de ADN, también cíclicos, que son en realidad plásmidos.
• En cuanto al citoplasma, contiene ribosomas que son más pequeños que los de las células eucariotas (70S y no 80S). Algunas bacterias tienen inclusiones, que pueden ser gránulos de reserva de glucógeno, o de polifosfato, o de otras sales o proteínas que la bacteria acumula como reserva.
• Las bacterias del plancton pueden contener vacuolas gasíferas que les ayudan a flotar y las fotosintéticas vesículas de reserva de pigmentos fotosintéticos (clorosomas), ambas rodeadas por membranas proteicas diferentes en composición a la membrana plasmática. Por eso se dice que, en general, las bacterias carecen de orgánulos rodeados de membrana.
• En cuanto a la membrana plasmática, aparecen invaginaciones, mesosomas (similares a las crestas mitocondriales), que contienen entre las proteínas transmembrana algunas enzimas y proteínas transportadoras (ej: los iniciadores de la replicación del ADN), también las proteínas y enzimas responsables de la fosforilación oxidativa y de la fotosíntesis por lo que las bacterias aeróbicas y fotosintéticas tienen los mesosomas más desarrollados y más numerosos que las bacterias anaerobias y heterótrofas, y en muchas ocasiones presentan ramificaciones.

En muchas bacterias fotosintéticas, las membranas de los mesosomas que tienen pigmentos fotosintéticos se desgajan del mesosoma formando vesículas dispersas en la superficie del citoplasma, que son tilacoides como los de los cloroplastos.

PARED CELULAR BACTERIANA

Es una estructura rígida externa a la membrana plasmática que aporta a las bacterias una gran resistencia mecánica lo cual les permite vivir en medios muy hipotónicos o muy hipertónicos respecto a su citosol.

La rigidez se debe a la mureína, una sustancia de naturaleza glicoproteica (peptidoglicanos) que adquiere una estructura tridimensional en la que unas moléculas se engarzan con otras a modo de malla muy resistente. Además de la mureína, la pared contiene otras sustancias y según estas se distinguen dos tipos principales de pared bacteriana que se distinguen por admitir o no una tinción usada en microbiología, la tinción de Gram (aparece en el microscopio de color violeta claro). Las que admiten la tinción de Gram se llaman Gram+ y las que no Gram- (aparecen al microscopio de color morado oscuro).

• Pared de las bacterias grampositivas: Gruesa capa de mureína enriquecida con otras sustancias de naturaleza glicídica, adquiriendo un grosor de unos 13 a 15 nm.
• Pared de las bacterias gramnegativas: Capa de mureína más delgada (de 3 a 4 nm) pero externamente aparece una segunda membrana lipoproteica rica en polisacáridos enlazados a las proteínas y a los lípidos de membrana.

La pared Gram+ es más gruesa y más rica en glúcidos y la pared Gram- es más fina y rica en lípidos.

• Algunas especies bacterianas enriquecen la pared con sustancias proteicas que les dan resistencia al calor o a las radiaciones.
• Otras especies bacterianas poseen una cápsula externa a la pared, formada por polisacáridos, que pueden ser una defensa contra los fagocitos de los animales a los que infectan (caso de los neumococos que producen la neumonía) o facilitar la adherencia de las bacterias al sustrato sobre el que viven (paredes del tubo digestivo, superficie de rocas…).

Un caso especial lo forman las esporas de resistencia que presentan algunas especies: ante factores ambientales adversos (desecación, altas temperaturas, radiaciones…), las bacterias concentran su citosol y se envuelven de nuevas membranas y capas de la pared celular que contienen proteínas que confieren resistencia frente a esas situaciones adversas.

FLAGELOS BACTERIANOS

Son orgánulos filamentosos de estructura y composición muy diferente a los cilios y flagelos eucarióticos. El filamento, en la región externa de la membrana, es rígido, compuesto por la proteína flagelina, de un grosor entre los 12 y los 18 nm, aunque algunos presentan una vaina que alcanza un grosor de 30 nm. Tienen un acodamiento cercano a la pared celular llamado gancho flagelar y su único movimiento posible es giratorio, movimiento que imprimen los anillos de la base del flagelo. Estos anillos son estructuras proteicas complejas incrustadas en la membrana plasmática y pared celular. Según el sentido de giro y la posición del flagelo en la superficie celular, las bacterias pueden presentar diferentes movimientos en las masas de líquidos donde habitan.

• No todas las bacterias poseen flagelos, algunas bacterias filamentosas se deslizan sobre las superficies de los sustratos sobre los que viven y otras son inmóviles.
• Otra estructura bastante común en las bacterias son las fimbrias. Son filamentos proteicos más finos que los flagelos (4-8 nm de diámetro) repartidos por la superficie bacteriana que sirven para la fijación de la bacteria al sustrato sobre el que viven o para el reconocimiento de otras células con la que se relacionan.

METABOLISMO DE LAS BACTERIAS

Las formas de metabolismo que pueden presentar las bacterias son las siguientes:

• Autótrofas: quimiosintéticas o fotosintéticas.
• Heterótrofas: aerobias o anaerobias (con fermentaciones o con respiración anaerobia).

Las bacterias autótrofas pueden fijar el CO₂ y transformarlo en materia orgánica. Las bacterias heterótrofas tienen que nutrirse de materia orgánica.

• Bacterias fotosintéticas: Aprovechan la energía lumínica para la fijación del CO₂. Realizan la fotofosforilación bacteriana. Son verdes, rojas o púrpuras dependiendo de la naturaleza de los pigmentos fotosintéticos. Necesitan vivir en lugares iluminados y ricos en compuestos donadores de electrones como el sulfuro de hidrógeno o el agua. Forman parte del plancton o del perifiton de aguas ricas en estos compuestos, cerca de emisiones volcánicas o junto a materia orgánica en descomposición donde otras bacterias forman sulfuro de hidrógeno o gases inorgánicos.
• Bacterias quimiosintéticas: Aprovechan la energía de la oxidación de sustancias inorgánicas para la fijación del CO₂. Viven en el suelo o en los fondos de mares o lagos donde hay abundancia de los compuestos necesarios para las reacciones de oxidación propias de la quimiosíntesis. Por ejemplo: bacterias nitrificantes, oxidan sales nitrogenadas hasta nitratos, viven en el suelo, y las sales nitrogenadas proceden de la descomposición de materia orgánica que realizan otras bacterias. Hay bacterias quimiosintéticas que pueden vivir en grandes fondos marinos porque no necesitan la presencia de luz.
• Bacterias aerobias: Respiración aerobia, con las mismas reacciones que las mitocondrias de los eucariotas. Habitantes de los suelos bien aireados. Ejemplo: bacterias fijadoras del nitrógeno que usan parte de la energía que obtienen en la respiración aeróbica para reducir el N₂ del aire hasta incorporarlo en las proteínas. Destacan los géneros Azotobacter (vive libre en el suelo) y Rhizobium (vive en las raíces de las plantas leguminosas).
• Bacterias anaerobias: Diferentes comportamientos frente al oxígeno. Algunas especies no pueden tolerar la presencia de oxígeno, anaerobios estrictos, y son muy comunes entre las bacterias que habitan en los tubos digestivos de los animales o en suelos mal aireados. Otras pueden vivir en presencia de oxígeno, anaerobios aerotolerantes, caso de las bacterias que realizan la fermentación láctica del yogur y los quesos, (degradan parcialmente moléculas orgánicas y generan gases como el CO₂). Finalmente, los anaerobios facultativos, que pueden presentar metabolismo aeróbico o anaerobio, según crezcan en medios con oxígeno o sin oxígeno, caso del Escherichia coli, principal habitante del intestino grueso humano o también puede encontrarse en alimentos contaminados por heces fecales.
• Las bacterias que presentan fermentaciones producen materia orgánica degradada: ácidos (láctico, butírico, propiónico…). Viven en fangos, en suelos mal aireados y en el intestino de los animales.
• Las bacterias que presentan respiración anaerobia reducen compuestos inorgánicos oxidados, como los nitratos, sulfatos y fosfatos. Viven en suelos poco aireados y compiten con las plantas por los nutrientes inorgánicos: las plantas los absorben por las raíces para incorporarlos a la materia orgánica y las bacterias los reducen para obtener energía para su metabolismo.

4. LA REPRODUCCIÓN Y LA RECOMBINACIÓN GENÉTICA EN LAS BACTERIAS

LA REPRODUCCIÓN BACTERIANA

Se produce por bipartición simple. Cuando la bacteria ha adquirido un tamaño adecuado y cuenta con los nutrientes necesarios, se alarga y se segmenta en dos células iguales, al mismo tiempo que en su interior la molécula de ADN se duplica en dos moléculas idénticas que se reparten entre las células hijas.

• La replicación del ADN bacteriano comienza en un mesosoma donde está el complejo enzimático de replicación necesario para separar las dos hebras de ADN en el punto oriC e intercalar los complejos enzimáticos en las horquillas de replicación.
• Las células hijas son genéticamente idénticas ya que todo su material genético es una única molécula de ADN que sufre replicación. Por ello desde una única bacteria al cabo de sucesivas divisiones se forma un clon, una colonia de bacterias idénticas.
• La bipartición bacteriana es un proceso muy rápido, en condiciones óptimas de temperatura y alimentación, las bacterias se duplican cada 20 minutos.

LA RECOMBINACIÓN GENÉTICA EN BACTERIAS

No existe en las bacterias recombinación genética similar a la que existe en los organismos eucariotas con reproducción sexual ya que no presentan meiosis ni entrecruzamiento cromosómico. Sin embargo, existen fenómenos de recombinación genética de tipo horizontal, no por la razón de la reproducción, de miembros de la generación paterna a miembros de la generación filial (vertical) sino entre individuos cualesquiera no necesariamente emparentados. Estos fenómenos son principalmente tres:

A. Conjugación bacteriana: 1946 con los experimentos de Lederberg y Tatum en Escherichia coli (bacteria habitual de nuestro intestino grueso). Se descubrieron dos tipos de bacterias que se llamaron tipos sexuales: las bacterias dadoras o masculinas y las bacterias receptoras o femeninas. Las bacterias dadoras tienen una pequeña molécula de ADN cíclico al que se llamó factor F (factor de fecundidad) y que hoy se identifica como un plásmido. Son las llamadas bacterias F+. Las bacterias receptoras carecen del factor F por lo que se llaman F-. El factor F se reproduce antes de la duplicación bacteriana y pasa un ejemplar a cada célula hija. La conjugación consiste en que dos bacterias de diferente tipo se aproximan, y la F+ emite un puente citoplasmático en forma de pelo, pelo sexual, hasta la bacteria F-. A través de este puente, pasa un factor F de la bacteria dadora a la bacteria receptora que pasa a ser F+, sin que la bacteria dadora deje de serlo, pues el factor F se ha duplicado antes de la conjugación. En ocasiones, antes de la conjugación se da en las bacterias dadoras una fusión entre el factor F y el ADN bacteriano por un mecanismo similar al entrecruzamiento cromosómico, a estas bacterias se les llama Hfr. Durante la conjugación pasa a la bacteria receptora un fragmento de ADN que contiene genes del plásmido y genes de la bacteria dadora que son asimilados por la molécula de ADN de la bacteria receptora, aunque algunos genes sean eliminados. Ahora la bacteria F- presenta un genoma nuevo que incluye genes de la bacteria dadora.

B. Transformación bacteriana: Consiste en el hecho de que un fragmento de ADN de una bacteria muerta penetra en otra bacteria viva, escapa a los procesos de digestión del citoplasma bacteriano, y llega a incorporarse al ADN de la segunda bacteria. Es un fenómeno poco frecuente descubierto en cultivos bacterianos de laboratorio donde se habían hecho tratamientos de rotura a las bacterias para extraer moléculas de ADN. Pero incluso en condiciones óptimas de cultivo, la mayor frecuencia de transformación ha sido del 10% en las bacterias de la especie Diplococcus pneumoniae.

C. Transducción bacteriana: Es un fenómeno ligado a la actividad de los virus bacteriófagos que presentan ciclo lisogénico. Estos virus después de infectar una bacteria integran su ADN (profago) en el ADN bacteriano, pasando con la reproducción bacteriana a las células hijas generación tras generación. A veces cuando el profago se activa y se separa del ADN bacteriano para seguir un ciclo lítico de multiplicación, arrastra algunos genes de la bacteria y cuando los virus producidos infectan una nueva bacteria al integrar el profago en el ADN de la nueva bacteria le aportan genes de la bacteria infectada antes.

Trascendencia de los fenómenos de recombinación genética en las bacterias: Estos tres fenómenos de recombinación genética bacteriana se descubrieron como casos curiosos poco frecuentes pero hoy no se tiene la misma visión del fenómeno. La conjugación es un fenómeno natural muy frecuente entre las bacterias. Muchas bacterias tienen en su interior plásmidos, que se replican independientemente del ADN bacteriano y son portadores de algunos genes. Estos plásmidos pasan de unas células a otras por conjugación, generalmente entre bacterias de la misma especie, pero existen también plásmidos promiscuos que son capaces de pasar de bacterias de una especie a otra, o incluso de bacterias a levaduras y células vegetales. (Resistencia a antibióticos, buscar)

5. OTROS MICROORGANISMOS PROCARIÓTICOS

CIANOBACTERIAS

También llamadas cianofíceas o algas verdeazuladas.

-Tamaño algo mayor que el de las bacterias (5-50 um), de formas esféricas o alargadas que se agrupan en largos filamentos. -ESTRUCTURA. Presentan una pared gramnegativa recubierta por una vaina viscosa de polisacáridos que puede estar impregnada de pigmentos rojizos. La parte más externa del citoplasma es rica en tilacoides, pues se trata de microorganismos fotosintéticos que además de la a clorofilas propias de los cloroplastos tienen un pigmento azulado (ficocianina) al que se debe el nombre del grupo. -Viven aisladas o agrupadas en colonias filamentosas o globulares en las aguas dulces y saladas, o en lugares muy húmedos. -Realizan la fotosíntesis igual que los cloroplastos y como hace más de mil quinientos millones de años fueron los organismos más abundantes del planeta, se les considera responsables del enriquecimiento en oxígeno de la atmósfera hasta hacerse posible el desarrollo de los organismos aeróbicos. -Muchas especies de cianobacterias tienen también la capacidad de fijar el N2 atmosférico incluyéndolo en las proteínas lo que contribuye a la gran difusión de estos organismos por la biosfera. En muchas especies, son sólo algunas células de los filamentos (heterocistos) las que realizan esta función de fijar el nitrógeno, son células más grandes e incoloras. -Hay especies que realizan asociaciones simbióticas con hongos (los líquenes) o con helechos, o con protozoos. MICOPLASMAS -También llamados PPLO. -Carecen de pared celular lo que les da una gran variabilidad de morfología y también escasa resistencia a los cambios de condiciones ambientales. -Son anaerobios y sólos presentan el material nucleoide y los ribosomas. -Son muy pequeños y la mayoría viven como parásitos de animales, que pueden provocar enfermedades de poca entidad (pleuropneumonía del ganado) o ser prácticamente inocuos. ARQUEOBACTERIAS -Hasta hace pocos años se les consideraba bacterias adaptadas a condiciones extremas como aguas muy saladas o muy calientes. Pero los estudios bioquímicos han revelado diferencias notables con las bacterias. -La PC es más rica en proteínas y la MP posee hidrocarburos en vez de fosfolípidos. -Sus mecanismos genéticos son más similares a los propios de los eucariotas a los de las bacterias. Por eso, en la actualidad se les sitúa en la base del árbol genealógico de los organismos: de las primeras arqueobacterias derivarían por una parte bacterias y cianobacterias, y por otra parte de los organismos eucarióticos.